Tyrannosauridae

Från Wikipedia
Hoppa till: navigering, sök
Tyrannosaurider
Status i världen: Fossil
Stratigrafisk utbredning: Sen krita
Fossil av Gorgosaurus, en tyrannosaurid från Alberta, Nordamerika.
Fossil av Gorgosaurus, en tyrannosaurid från Alberta, Nordamerika.
Systematik
Domän Eukaryoter
Eukaryota
Rike Djur
Animalia
Stam Ryggsträngsdjur
Chordata
Understam Ryggradsdjur
Vertebrata
Klass Kräldjur
Reptilia
Underklass Diapsider
Diapsida
Infraklass Härskarödlor
Archosauria
Överordning Dinosaurier
Dinosauria
Ordning Ödlehöftade dinosaurier
Saurischia
Underordning Theropoder
Theropoda
Infraordning Coelurosaurier
Coelurosauria
Överfamilj Tyrannosauroider
†Tyrannosauroidea
Familj Tyrannosaurider
†Tyrannosauridae
Vetenskapligt namn
§ Tyrannosauridae
Auktor Osborn, 1906
Hitta fler artiklar om djur med

Tyrannosauridae (på svenska: “Familjen Tyrannödlor”), en familj med dinosaurier i underordningen theropoder. Tyrannosauridae var en framgångsrik grupp som bland annat omfattar Tyrannosaurus och Albertosaurus. Flera släkten är beskrivna, varav många är kända från ett ovanligt stort utbud av välbevarade fossil, jämfört med andra familjer med stora theropoder. Detta har lett till att forskare vet ganska mycket om dem. Fossil av tyrannosaurider har påträffats i Asien och Nordamerika. Tillsammans med den närbesläktade familjen dryptosauridae bildar tyrannosauriderna överfamiljen Tyrannosauroidea. Tyrannosauriderna med familjens största medlemmar Tyrannosaurus och Tarbosaurus ansågs länge vara de största landlevande som någonsin existerat. Under 1990-talet och fram till nutid har man emellertid beskrivit släkten från andra familjer, framför allt Carcharodontosauridae, som troligtvis var ännu större.

Fyndhistoria[redigera | redigera wikitext]

Tänder efter en tyrannosaurid, från början beskrivna som Deinodon.

De första lämningarna efter Tyrannosaurider blev avtäckta under expeditioner ledda av Geological Survey of Canada, som lokaliserade flera kringströdda tänder. Dessa särskiljande dinosaurietänder fick namnet Deinodon (”Förskräcklig tand”) av Joseph Lady 1856. De första goda exemplaren av en tyrannosaurid blev funna i Horsehoe Canyon Formation i Alberta, och bestod av nästan kompletta skallar med partiella skelett. Dessa lämningar studerades först 1876 av Edward D. Cope, som ansåg dem vara en art av tyrannosauroiden Dryptosaurus. 1905 förnimmade Henry F. Osborn att lämningarna från Alberta skiljde sig betydligt från Dryptosaurus, och myntade ett namn åt dem: Albertosaurus sarcophagus (”Köttätande Alberta ödla”).").[1] Cope beskrev mer tyrannosauriematerial i form av en ensam ryggkota 1892, och gav detta djur namnet Manospondylus gigas. Denna upptäckt blev mest förbisedd under mer än ett århundrade, och orsakade kontrovers i början av 2000-talet när det upptäcktes att detta material faktiskt hörde till, och hade namnprioritet över, Tyrannosaurus rex..[2]

I sitt papper namngivande Albertosaurus 1905 beskrev Osborn 2 extra tyrannosaurie exemplar som hade samlats in från Montana och Wyoming under en expedition från American Museum of Natural History, ledd av Barnum Brown 1902. Till att börja med ansåg Osborn att det var en distinkt art. Han gav den första namnet Dynamosaurus imperiosus (”Kejserlig kraftödla”), och den andra Tyrannosaurus rex (”Kunglig tyrannödla”). Ett år senare upptäckte Osborn att dessa exemplar faktiskt kom från en och samma art. Trots att Dynamosaurus hittats först, hade namnet Tyrannosaurus dykt upp en sida innan i hans ursprungliga artikel beskrivande båda exemplaren. Därför användes namnet Tyrannosaurus, enligt International Code of Zoological Nomenclature (ICZN).[3]

Barnum Brown fortsatte samla in flera andra exemplar av tyrannosaurider från Alberta, inklusive den första att ha de för gruppen karaktäristiska förkortade, 2-fingrade frambenen (som Lawrence Lambe gav namnet Gorgosaurus libratus, ”balanserad rasande ödla”, 1914). Ett andra betydelsefullt fynd tillfört Gorgosaurus gjordes 1942 i form av en välbevarad, dock ovanligt liten, komplett skalle. Exemplaret väntade till efter andra världskriget för att bli studerat av Charles W. Gilmore, som namngav det Gorgosaurus lancencis. Denna skalle blev studerad igen av Robert T. Bakker, Phil Currie och Michael Williams 1988, och förskriven till det nya släktet Nanotyrannus..[4] Det var också 1946 som paleontologer från Sovjetunionen startade expeditioner till Mongoliet, och avtäckte de första tyrannosaurielämningarna från Asien. Evgeny Maleev beskrev nya Mongoliska arter av Tyrannosaurus och Gorgosaurus 1955, och ett nytt släkte: Tarbosaurus (”Skrämmande/alarmerande ödla”). Påföljande studier visade dock att alla Maleevs tyrannosauriearter faktiskt var en art av Tarbosaurus i olika växtstadium. En andra art av Mongolisk tyrannosaurid blev funnen senare, beskriven av Sergei Kurzanov 1976, och gavs namnet Alioramus remotus (”Annan avlägsen gren”), trots att dess status som en äkta tyrannosaurid och inte en mer primitiv tyrannosaurie fortfarande är kontroversiell..[5]

Kännetecken[redigera | redigera wikitext]

Storleksjämförelse mellan släktena Tyrannosaurus, Tarbosaurus, Albertosaurus, Daspletosaurus och Gorgosaurus.

Liksom majoriteten av theropoder var tyrannosaurider tågångare som gick uteslutande på bakbenen. De var mycket lika varandra i kroppsbyggnad och den grundläggande morfologin. De var mycket robust byggda, med grov kropp och stor bröstkorg. Många släkten uppnådde påfallande kroppsstorlek, med det största släktet Tyrannosaurus som kunde bli nästan 13 meter lång från nos till svans, och kanske väga lika mycket som en afrikansk elefant eller mer.[6]

Skalle[redigera | redigera wikitext]

Skalle av Tarbosaurus.

Tyrannosauridernas skallar har en mycket karaktäristisk konstruktion. De var i proportion till kroppen mycket stora, med relativt korta, kraftiga nosar och mycket kraftfulla käkar. Munnen var fylld med ett 60-tal sågtandade tänder, som byttes ut successivt allteftersom de slets ut. Till skillnad emot flera andra theropoder var tyrannosaurider heterodonta, det vill säga att de hade olika storlekar och olika former på tänderna beroende på var de satt i munhålan. De främre tänderna var ganska små och flata, och tänderna längre bak var större, och D-formade i genomskärning. Några av de längsta kunde bli upp till 15 cm. långa (med roten inräknad uppgick längden cirka 30 cm.). Till skillnad från andra stora theropoder såsom Allosauriderna, som hade smala knivlika tänder, var tänderna hos de flesta tyrannosaurider (med undantag för Nanotyrannus) mycket tjockare, vilket gjorde att de kunde stå emot hårdare tryck när de bet. Tyrannosauriderna kunde även bita igenom stora ben, vilket andra stora theropoder inte kunde.[7] Många skallar efter olika tyrannosaurider uppvisar också ögonhålor som mer eller mindre är vinklade framåt istället för ut åt sidorna. Detta visar att åtminstone några tyrannosaurider till viss del hade binokulärt seende, något som är relativt ovanligt bland rovdinosaurier. Trots att skallarna var mycket stora reducerades vikten något av stora hålrum i kraniet (s. k. fenestrae). Vissa släkten, såsom Tarbosaurus, hade också stora hålrum med luftfickor för att minska vikten. Huvudet bars upp av en kort, S-formad hals.

Framben[redigera | redigera wikitext]

Diagram över en tyrannosaurids frambens anatomi.

Ett framträdande kännetecken för tyrannosauriderna är deras proportionerligt små framben. Typiska tyrannosauriders framben är mycket små, cirka 1 meter långa, med minimal variation, eller ungefär som en människas armar. carpalbenen är mycket små, och handen hade bara två fingrar (Man har dock hittat flera välbevarade framben som har en metakarpal III, vilket tros vara ett förkrympt tredje finger). I förhållande till kroppsstorleken hade Tarbosaurus de minsta frambenen, medan Daspletosaurus hade de längsta. Man vet inte riktigt varför frambenen var så små, men några forskare menar att den reducerade storleken, och därmed också vikten av frambenen, gjorde det lättare att bära upp det stora huvudet.

Man har länge diskuterat om tyrannosauriderna kan ha använt sina framben till något. Trots att man ibland beskrivit dem som obrukliga, finns det många rapporter om hur de kanske kan ha använts. Man har länge noterat att Tyrannosaurus framben hade mycket välutvecklad muskulatur, och Osborn föreslog att frambenen kan ha använts för att hålla fast i en partner under parningsakter.[8]. Det har också föreslagits att frambenen kan ha använts för att ge stöd eller skjuta ifrån när djuren reste sig efter att ha sovit på marken. Det har föreslagits att den förminskade metakarpalen III kan ha utgjort fäste för muskler i handleden, och därmed bidragit till att stärka handleden. Lipkin och Carpenter (2005) har också noterat att vissa fossila exemplar av Tyrannosaurus uppvisar tecken på upprepade frakturer i frambenen, vilket tyder på att de användes till någonting.

Rörelsemönster[redigera | redigera wikitext]

I motsats till de små frambenen var Tyrannosauridernas bakben proportionerligt längre än hos andra stora theropoder, vilket tyder på att de kan ha varit ganska snabba löpare,[9] även om det kan ha försvårats på grund av deras tunga kroppsbyggnad. Tyrannosauriderna hade också lång metatarsus, där den mittersta metatarsalen (III) var reducerad i storlek och något "ihoptryckt" mellan metatarsal II och IV, och bildade en så kallad arctometatarsus.[10] Trots att bakbenens konstruktion passar för snabba djur, har forskare tvistat om snabbheten hos tyrannosauridae. Andra forskare (Horner och Lessern, 1993) menar att åtminstone Tyrannosaurus rex inte kunde röra sig särskilt snabbt. Vissa studier tyder på att tyrannosaurider rörde sig fram i ett långsamt tempo[11]

Man har ännu inte hittat några fossiliserade spårlöpor som kan tillföras tyrannosaurider. Man har hittat ensamma spår som kan ha gjorts av tyrannosaurider,[12][13] men inga kompletta rader med avtryck.

Några forskare (Hutchinson och Garcia) har också menat att djur som Tyrannosaurus skulle ha behövt onaturligt stora benmuskler för att kunna springa fort.[14] Senare datorsimuleringar från 2007, tyder på att Tyrannosaurus skulle ha kunnat röra sig med en hastighet av ungefär 30 km/tim,[15] vilket är jämförbart med en sprintande människa. Mindre och lättare tyrannosaurider som Albertosaurus kanske skulle kunnat röra sig fortare.

Etologi[redigera | redigera wikitext]

Under senare år har det spekulerats huruvida Tyrannosaurider var ensam levande eller höll ihop och jagade i grupp.[16] Vad som eventuellt kan vara bevis för flockbeteende är rapporter om skelett efter flera djur av samma art funna på samma plats. Bland annat har det rapporterats om ett flertal skelett av olika åldersgrupper efter Albertosaurus, funna på en och samma plats.[17][18] Ett liknande fall finns dokumenterat från Tyrannosaurus-fossilet "Sue", som hittades tillsammans med 2 stycken skelett efter unga Tyrannosaurus.[19] Sådana fynd bevisar dock inte att djuren levde i grupp. Det visar bara att de begravdes på samma plats. Phil Currie har länge förespråkat att de stora theropoderna, så även tyrannosaurider, var sociala flockdjur, och menar att sådana fynd stödjer hypotesen om flockbeteende.[20] Han har också föreslagit att tyrannosaurider kan ha samarbetat under jakt.[21]

Födostrategier[redigera | redigera wikitext]

Monterat skelett av Tyrannosaurus och Edmontosaurus (en hadrosaurid.

En debatt som rasat länge i forskarvärlden är huruvida framför allt Tyrannosaurus och dess närmsta släktingar var predatorer eller asätare. De flesta paleontologer tror att tyrannosaurider var sin tids topprovdjur, medan några forskare har menat att åtminstone Tyrannosaurus var utpräglad asätare (Lambe 1917, Colinvaux 1978, Horner 2001). Jack Horner har länge ansett att bevisen pekar på att Tyrannosaurus inte jagade egna byten, och att det inte finns några bevis alls för att den någonsin jagade.[22] Horner anser också att Tyrannosaurus sinnen inte passar en predator.[23] Horner anser att dess syn var dålig, medan luktsinnet förefaller ha varit mycket bra. Detta skulle peka på en asätare. Horner menar också att Tyrannosaurus inte var särskilt smidig.[24]

Andra bevis tyder på att Tyrannosaurus var en predator. Witmer gjorde 2006 röntgenfotografering av Tyrannosaurus skalle [25][26][27], som visar att balanssinnet, hörseln och luktsinnet var effektivt. Binokulärt seende srödjer också att Tyrannosaurus skulle kunna vara predator.[28]

Det finns också fossila skelett efter hadrosaurider och ceratopsider med bitmärken som kan ha åsamkats av tyrannosaurider.[29][30][31] Bitmärkena visar tecken på att ha börjat läka, vilket tyder på att angreppet skedde mot ett levande byte, snarare än ett fall av ätande på ett kadaver.

Taxonomi[redigera | redigera wikitext]

Tidigare sorterades tyrannosauriderna och deras nära släktingar, tillsammans med andra familjer av storvuxna theropoder, under infraordningen carnosauria. Studium under 1980 och 1990-talen har dock visat att flera av de olika familjerna inte hade så många gemensamma drag bortsett från storleken. Upptäckten av tyrannosauroidsläkten som ''Dilong, Guanlong och Eotyrannus, som uppvisar tydliga karaktärsdrag med tyrannosaurider, har ytterligare visat att tyrannosauroidea inte tillhör carnosauria, utan de mer basala coelurosaurierna. Benton (2004) har menat att tyrannosauridae, dryptosauridae och övriga skall klassas till maniraptoriformerna, men det anses numera vara osannolikt.[32][33] Det troliga nära släktskapet med coelurosaurierna innebär i så fall också att tyrannosauriderna troligen är närmare släkt med fåglarna (som numer enligt flertalet forskare anses vara dinosauriernas ättlingar) än vad andra stora theropoder, som till exempel allosauroider och spinosaurider är.

[Detta stycke behöver kompletteras]

Det finns indikationer på att tyrannosauriderna kan ha varit befjädrade eller haft proto-fjädrar. Färgteckning följer i så fall hypotetiskt den nisch arten har tänkt uppfylla. Ett rovdjur har ofta kamouflage i form av färger och mönster anpassat till den miljö den lever i. Befjädring ökar även det geografiska habitatet för tyrannosauriderna eftersom det även utjämnar temperaturfluktuationer som annars sätter en gräns för var de kunnat leva. Fyndplatsernas geografiska positioner kommer sammantaget att ge en överblicksbild av arternas utbredning. Därmed kan sannolikheten för befjädring av olika arter beräknas. Extern bild på Tyrannosaurus befjädrad

Med beklädnad av fjäderliknande utskott kan man spekulera i huruvida de lurpassade på eventuella byten i den täta vegetationen. Med hjälp av kamouflerande fjäderdräkt behövde de således inte göra mer än korta kraftfulla överraskningsanfall. Att kamouflerad lägga sig i bakhåll vid vattenhål är en mycket effektiv strategi för nutidens stora predatorer som exempel.

Släkten[redigera | redigera wikitext]

Familj Tyrannosauridae

Underfamilj Albertosaurniae

Underfamilj Tyrannosaurinae

Tveksamma släkten

Källhänvisningar[redigera | redigera wikitext]

  1. ^ Carpenter, K. (1992). "Tyrannosaurs (Dinosauria) of Asia and North America." Pp. 250-268 in Mateer, N. and Chen, P.−J. (eds.), Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. Beijing: China Ocean Press.
  2. ^ Breithaupt, B.H.; outhwell, E.H. and Matthews, N.A. (18 October 2005). "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West" in 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Abstracts with Programs 37: 406, Geological Society of America. Hämtat 8 October 2008. 
  3. ^ Breithaup, BH (2006). ”Dynamosaurus Imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus Rex in Wyoming and the West” (pdf). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin "35": ss. 257–258. http://www.nmnaturalhistory.org/science/bulletins/35/sci_bulletin35_32.pdf. Läst 9 december 2008. 
  4. ^ Bakker, R.T, Williams, M. and Currie, P. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana." Hunteria, 1: 1–30.
  5. ^ Kurzanov, Sergei M.. ”A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia” (på Russian). The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions "3": ss. 93–104. 
  6. ^ Erickson, Gregory M., GM (2004). ”Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs”. Nature "430" (7001): ss. 772–775. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. 
  7. ^ Shreeve J, december 1997, "Unjcovering Patagonia's Lost World", National Geographic Magazine, 192, sid. 128.
  8. ^ Osborn, Henry Fairfield (1906). ”Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur”. Bulletin of the AMNH (New York: American Museum of Natural History) "22" (16): ss. 281–296. http://hdl.handle.net/2246/1473. Läst 6 oktober 2008. 
  9. ^ Holtz, Thomas R. (05/01/1996). ”Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)”. Journal of Paleontology "70" (3): ss. 536–538. http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/70/3/536. Läst 3 oktober 2008. 
  10. ^ Holtz, Thomas R. (2004). ”Tyrannosauroidea”. The Dinosauria (Second). Berkeley: University of California Press. Sid. 111–136. ISBN 0-520-24209-2 
  11. ^ Nyteknink: T-rex var ingen sprinter, 10-6-2005.
  12. ^ Lockley, MG (1994). ”A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico”. Ichnos "3": ss. 213–218. doi:10.1080/10420949409386390. 
  13. ^ Koppelhus E.B, Currie P.J & Badamgarav D, "The First Late Cretaceous Footprints from the Nemegt Locality in the Gobi of Mongolia", Ichnos, 10, 1 Januari 2003, sid. 1-13.
  14. ^ Hutchinson JR, Garcia M (February 2002). "Tyrannosaurus was not a fast runner", Nature 415 (6875): 1018–1021.
  15. ^ Sellers, W.I., and Manning, P.L. (2007). ”Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics”. Proc. R. Soc. B (The Royal Society) "274" (1626): ss. 2711. doi:10.1098/rspb.2007.0846. PMID 17711833. PMC: 2279215. http://dinonews.net/rubriq/articles.php5?action=open&ref=2007_sellers_speed. 
  16. ^ Scott Sampson i Discovery Channels TV-program Dinosaur Planet, episod 4: Little Das' hunt, 2003.
  17. ^ Erickson, G.M., Makovicky, P.J., Currie, P.J., Norell, M.A., Yerby, S.A., & Brochu, C.A. 2004. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. Nature 430: 772–775.
  18. ^ Physorg: Tyrannosaur Survivor - Tough Times For Teens, 1-8-2006.
  19. ^ Dinosaur-world.com: "Tyrannosaurus rex".
  20. ^ Currie, P.J, "Possible evidence for gregarious behavior in tyrannosaurids", GAIA, december 1998, sid. 271-277.
  21. ^ Currie i Discovery Channels TV-program When Dinosaurs Roamed America, 2001
  22. ^ dsc.discovery.com: [dsc.discovery.com/guides/dinosaur/trex/feature/feature.html "Killing a Legend: New Evidence Paints T.Rex as a Nasty Scavenger, Not a Vicious Hunter"], Robert Locke, Discover Magazine. Forskning bakom Jack Horners TV-program Valley Of The T-rex, där Horner ifrågasätter Tyrannosaurus som predator.
  23. ^ dsc.discovery.com: "Brain Clues", klipp från Valley Of The T-rex.
  24. ^ BBC News: T.rex 'had razor-sharp senses', 17 Januari 2006
  25. ^ ”Animal Planet :: News :: T. Rex Senses Acute”. http://animal.discovery.com/news/briefs/20060220/trex.html. 
  26. ^ iol.co.za: "Dino-scans raise T-rex questions", 17-02-2006.
  27. ^ Witmer L.M & Ridgely R.C, "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurus (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior", The anatomical record 292, 1622-1296
  28. ^ Stevens, K.A. (2006) Binocular vision in theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 26(2):321–330
  29. ^ Happ, John; and Carpenter, Kenneth (2008). ”An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops”. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. Sid. 355–368. ISBN 0-253-35087-5 
  30. ^ Carpenter, K. (1998). ”Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs”. Gaia "15": ss. 135–144. http://vertpaleo.org/publications/jvp/15-576-591.cfm. Läst 5 december 2007. 
  31. ^ Fowler, Denver W. (2006). ”A ceratopsid pelvis with toothmarks from the Upper Cretaceous Kirtland Formation, New Mexico: evidence of late Campanian tyrannosaurid feeding behavior”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin "35": ss. 127–130. http://www.nmnaturalhistory.org/science/bulletins/35/sci_bulletin35_15.pdf. Läst 5 oktober 2008. 
  32. ^ Weishampel, 2004 The Dinosauria
  33. ^ Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, (doi:10.1017/S1477201907002143

Externa länkar[redigera | redigera wikitext]

Bilder

Läsbart