Genmodifierade grödor

Från Wikipedia
Hoppa till: navigering, sök

Genetiskt modifierade grödor (GMG, GM-grödor) är växter vars genetiska material (DNA) är förändrat genom genteknik. Begreppet GM-grödor, eller det övergripande namnet genetiskt modifierad organism (GMO) tar ingen hänsyn till syftet med modifieringen, vilken metod som använts eller i vilket syfte utan kretsar kring användandet av gentekniska metoder [1]. Det råder idag diskussioner kring vilka tekniker som egentligen skall omfattas av begreppet GM-grödor [2][3][4][5]

Historik[redigera | redigera wikitext]

Domesticering av grödor via spontana mutationer och artificiell selektion[redigera | redigera wikitext]

Människans försök att påverka växters genetiska material är inget nytt utan starkt knutet till utvecklingen av jordbruket där artificiell selektion (selektionsförädling) av gynnsamma mutationer gav upphov till varieteter som gjorde det möjligt för människan att börja bruka jorden. Vi vet att människan samlade fröer av vildväxande grässorter som föda långt före systematisk återplantering och skörd av dem skedde. Till exempel samlades fröer från vilda grässorter i stor omfattning redan för 23 000 år sedan [6].

Vilt Einkorn (Triticum boeoticum)

För cirka 10 000 år sedan domesticerades två vetesorter; enkornsvete (Triticum boeoticum) och emmervete (Triticum dicoccum)[7][8]. Enkornsvete är en diploid vetesort medan emmervete är triploid och uppstod ur en korsning av de diploida arterna Triticum urartu och Aegilops speltoides [9][10]. Strax efter denna händelse korsades det triploida enkornet med den vilda diploida Aegilops tauschii vilket gav upphov till det moderna hexaploida brödvetet Triticum aestivum[11][12]. Någonstans i denna fortfarande diskuterade kedja av stora förändringar i vetets genetiska material skedde även en mutation i en gen som kallas för Q och som betydde mycket för vetets fortsatta domesticering. Q är en transkriptionsfaktor tillhörande AP2-familjen av transkriptionsfaktorer och en muterad sådan gen innebar att kärnan i vetet (vetekornet) inte längre var fastvuxen vid skärmfjället och då inte längre behövde skalas manuellt vilket medförde att tiden det tog att tröska kunde minskas avsevärt[13]. Mutationen av Q har idag visats vara en enstaka förändrad aminosyra, närmare bestämt aminosyra nummer 329, som tack vare att Q är en transkriptionsfaktor fick stora konsekvenser[13]. Genetiska analyser har visat att mutationen som gav upphov till fri-tröskande vete skedde vid ett tillfälle tidigt i domesticeringen X13. I vilken av de tidiga vetesorterna som mutationen uppstod är fortfarande under diskussion men det framstår som allt mer sannolikt att mutationen uppstod i brödvetet[14][15].

Runt samma tid domesticerades även kornet (Hordeum vulgare) ur vildsorten Hordeum spontaneum vid vad som antagligen var två olika tillfällen och platser även om det fortfarande inte går att utesluta att det rörde sig om ett domesticeringstillfälle[16][17][18]. Den fortsatta domesticeringen av korn, i likhet med domesticeringen av alla våra sädesslag, har varit beroende av två uppkomna egenskaper; förlust av förmågan till fröspridning samt frigöringen av kornet från skärmfjället. 2007 visade en forskargrupp att förlusten av fröspridning som idag finns hos alla kornkultivarer kontrolleras av två gener, Btr1 och Btr2 där moderna kultivarer bär på två muterade alleler av en av generna (antingen Btr1 eller Btr2[19]. Genetiska analyser har vidare visat att uppkomsten av trösk-fria (nakensorter) varieteter där skärmfjället inte sammanväxer med kornet beror på att en 17 000 baspar lång sekvens avlägsnats ur genomet och däribland genen Nud som kodar för ett protein involverat i växtens reaktion på växthormonet etylen [20]. Förlusten av denna responsfaktor påverkar lipidbiosyntesen i fröhöljet och leder till att ett sammanhållande lipidlager mellan fröhöljet och skärmfjället inte kan bildas vilket förhindrar sammanväxning [20].

Domesticeringen av vete och korn uppvisar samma mönster som många andra av våra tidigaste, och idag viktigaste, grödor nämligen att egenskaper som är fördelaktiga i naturen, till exempel fröspridning och skyddande skärmfjäll, försvårar domesticering och omöjliggör utvecklingen av ett effektivt jordbruk[21]. En gemensam egenskap hos många av våra tidigt domesticerade grödor är att dessa egenskaper styrs av en eller ett fåtal gener som tillåter att mutationer som uppstår får stor påverkan på organismens biologi[21].

Selektionsförädling ger landsorter[redigera | redigera wikitext]

I slutet av 1800-talet utvecklas genetiken och även om kunskapen om bakomliggande faktorer är låg kan man ändå utveckla flera mer avancerade växtförädlingstekniker baserat på till exempel Mendels lagar. Många av dessa tekniker utgör grunden för all växtförädling än idag som till exempel Svalöfmetoden som genom att isolera varje frö från en moderplanta kan genetisk rena linjer åstadkommas och alleler som segregerar kan isoleras. Detta ger dock inte nya egenskaper.

Protoplastfusion mellan Petunia sp. (från blad, med gräna kloroplaster) och  Impatiens neuguinea (från blomblad, färgad). Protoplastfusion är en traditionell växtförädlingsteknk där två arter som ej kan korsas kan kombineras för att få fram ny arter och egenskaper. Denna teknik räknas ej som genteknik och resultatet ej som GM-gröda.

Med vetenskapens och teknikens framsteg började växtförädlarna leta efter metoder för att på artificiell väg skapa nya egenskaper. En sådan som upptäcktes på 1930-talet då forskare insåg att förändringar i ploidital, polyploidi, där antalet kromosomer ökar ger upphov till ökad cellstorlek och större vegetativa organ[22]. Ett exempel, utöver vetet, är jordgubben som skapades genom en korsning av två Fragaria-arter med olika antal kromosomuppsättningar som gav upphov till jordgubben som är octoploid (har åtta kromosomuppsättningar)[23]. Detta gav upphov till en förädlingsteknik där besläktade arter med olika kromosomtal korsades för att skapa nya grödor.

Ungefär vid samma tid fann forskare att vissa ämnen gav upphov till ökad mutationsfrekvens och att man med hjälp av det kunde skapa nya egenskaper hos växter genom så kallad mutationsförädling. Begreppet atomic gardening kommer ifrån grödor som förädlats med hjälp av radioaktivitet såsom kobolt-60[24]. Dock innebär mutationsförädling att mutationerna uppkommer slumpvis i genomet vilket leder till att många mutationer slog ut gener som var livsnödvändiga eller inte gav någon fenotyp. För att hitta en ny, önskad egenskap var man tvungen att gå igenom stora mängder frön och ju mindre synlig egenskapen var, desto svårare var processen. Trots de uppenbara nackdelarna med tekniken så öppnades dörren för att få fram helt nya grödor med unika egenskaper vilket gjorde att mycket resurser lades ned på mutationsförädling. Även om metoden idag anses vara föråldrad släpptes mellan 1930 och 2014 lanserades över 3200 nya grödor som baseras på mutationsförädling[25][26].

Under 1900-talets senare hälft utvecklades även en hel del in vitro-metoder där cell- och vävnadsodlingstekniker möjliggör till exempel protoplastfusioner där syntetiska arter skapas av två arter som ej går att korsa med traditionella metoder[27][28].

Biotekniken utvecklas och genmanipulering av växter blir möjligt[redigera | redigera wikitext]

1972 kom ett genombrott inom biologin som få hade anat bara ett par årtionden tidigare då den första rekombinata DNA-molekylen skapades och genom en serie av experiment och metodutveckling kunde en plasmid innehållandes en gen från groda kodandes för ett ribosomalt RNA föras in och uttryckas i bakterien Escherichia coli och den första genmodifierade organismen var född. Denna serie av experiment visade på att det var möjligt att överföra och uttrycka gener från en art till en annan även om det fortfarande var långt till tekniken kunde appliceras på växter. Några år senare beskrevs en plasmid som döptes till Ti (tumor inducing) i en bakterie som heter Agrobacterium tumefaciens.[29][30][31] A. tumefaciens är en naturligt förekommande växtpatogen som länge var känd för att orsaka stora skador på skördar av bland annat vindruvor och rabarber genom att orsaka galler . Nu kunde man visa på det som man tidigare misstänk nämligen att bakterien infekterade växten genom att överföra en plasmid innehållande en T-DNA region som har förmågan att klippa in sig själv i växtens genom och på så sätt tvinga växtcellen att uttrycka bakteriens gener som finns i T-DNA:t. Genom att modifiera Ti-plasmiden så kunde man nu skapa en plasmid som istället för att överföra bakteriens T-DNA istället överförde de gener som man själv valde. Nu var vägen skottad för de första genmodifierade växterna.

Ungefär samtidigt insåg många forskare att gentekniken skulle utvecklas snabbt och 1975 ordnade ledande forskare inom fältet en konferens för att diskutera möjligheter och risker med den nya tekniken och hur den skall regleras.[32] 1983 offentliggjordes att en grupp forskare lyckats ta fram den första genmanipulerade växten, nästan tio år efter att den första genmanipulerade musen skapats[33][34]. Den första genmodifierade växten togs fram genom att en antibiotikaresistansgen klipptes ihop med en gen i Ti-plasmiden som sedan transformerades in i A. tumefaciens som sedan infekterade bladvävnad från en tobaksplanta. Bladcellerna odlades sedan i ett odlingmedium innehållande den typ av antibiotika som resistansgenen skyddade mot varefter en cell fördes över till ett cellodlingsmedium och odlades upp till en tobaksplanta[33]. Trots att detta inte var en önskvärd egenskap ur ett växtförädlingsperspektiv visade det på att det var tekniskt möjligt och det dröjde inte länge förrän mer jordbruksanpassade GM-grödorna började presenteras och de första GM-grödorna kom ut på den kinesiska marknaden under sent 1980-tal[35][36]. Dessa tidiga GM-grödor var framförallt inriktade mot sjukdomsresistens som länge hade varit en svår egenskap att förädla mot med traditionella metoder[36]. 1988 presenterades den första herbicidresistenta GM-grödan som dock i likhet med den första GM-grödan inte var tänkt att nå marknaden utan enbart för att visa att tekniken fungerar[37]. Året efter kom den första läkemedelsproducerande GM-grödan[38] och 1994 lanserades Flavr Savr, den första genmanipulerade grödan som tilläts saluföras som mat[39]. 1995 godkändes Bt-potatis och Bt-majs för odling i USA och året efter introducerades Roundup Ready Soybean[35]. 2010 godkändes stärkelsepotatisen Amflora för provodling inom EU men beslutet drogs tillbaka 2013[40]. 2012 publicerades en ny metod för riktad mutagenesis som möjliggör för in vivo-manipulation av gener[41].

Olika typer av genmanipulering[redigera | redigera wikitext]

GM-växter benämns olika beroende på vilken typ av förändring som har introducerats till dess genom[42].

Transgenisk[redigera | redigera wikitext]

En transgenisk växt är en växt som har fått gener från en annan art. Generna kan komma från en närbesläktad art eller från till exempel en bakterie. Ofta måste DNA-sekvensen i genen ändras något för att kunna fungera tillfredsställande i den mottagande växten. Denna process kallas kodonoptimering. Vidare så är det vanligt att de delar av genen som styr genens uttryck (promotorsekvens) kommer ifrån en tredje art. Transgeniska förändringar är i allmänhet svåra att uppnå med traditionella växtförädlingtekniker. Namnet kommer ifrån latinets transire som betyder att ”gå över” eller att passera en gräns.

Cisgenisk[redigera | redigera wikitext]

Cisgenisk innebär att man flyttar gener från samma art (alternativt en väldigt närbesläktad art) eller via olika tekniker påverkar genuttrycket hos en gen som redan finns i växtens genom. Till exempel kan det vara att man klipper ut en promotor från en gen för att istället ersätta den med en annan typ av mer aktiv promotor. Cisgeniska förändringar går i allmänhet också att uppnå via traditioanlle växtförädlingsmetoder även om det kan vara väldigt kostsamt och ta oerhört lång tid. Namnet kommer ifrån latinets prefix cis- som betyder att något är på samma sida, ej passerar en gräns.

Subgenisk[redigera | redigera wikitext]

Subgenisk innebär att inga gener tillförs eller förändras utan att gener helt tas bort ur genomet. Även subgeniska förändringar går att åstadkomma med traditionell växtförädling även om det är komplicerat.

Metoder[redigera | redigera wikitext]

Det finns idag många olika metoder för att stabilt förändra genomet hos en växt. Anledningen till att flera olika metoder utvecklats är dels på grund att vissa tekniker är skyddade av patent och därför inte lämpar sig vid genmodifiering av kommersiella produkter men även på grund av mer tekniska aspekter. Olika växter är olika svåra att genmanipulera och chansen att lyckas varierar kraftigt med olika tekniker.

Processen att överföra en gen till en växt kan förenklat beskrivas i tre steg; isolering och kloning, transformation av växten och sållning av lyckade transformationer. Transformation är namnet på själva överföringen av genen till den mottagande växten. Motsvarande begrepp vid genmanipulering av djur är transinfektion.

Isolering och kloning av genen[redigera | redigera wikitext]

Det finns många olika tekniker som används för att isolera och klona gener som kan vara av intresse för fortsatt användning. Tidigare var den vanligaste tekniken att genom klyvning av framrenat DNA från arten vars gener skulle isoleras med hjälp av restriktionsenzymer skapades en mängd olika långa DNA-fragment[43]. Dessa DNA-fragment klonades sedan genom att klistras med hjälp av ligaser in i plasmidvektorer som överförs till bakterier, till exempel Escherichia coli, som kopierar plasmiden. De olika bakteriekolonierna kan sedan analyseras efter linjer som uppvisar den förväntade fenotypen för genen som är av intresse och processen kan sedan upprepas tills att genen är isolerad med så lite överflödigt DNA som möjligt[43].

I och med utvecklingen av moderna sekvenseringstekniker och den allmänna utvecklingen inom molekylärbiologi är det idag betydligt vanligare att istället använda redan kända sekvenser för genen som är av intresse och sedan använda PCR för att klona genen[43]. Detta är inte enbart tids- och resurssparande utan möjliggör även större kontroll över vilka delar av genomet som används.

Syntetiska gener[redigera | redigera wikitext]

Kostnadsreducering och utveckling av metoder inom oligonukleotidsyntes har på senare år gjort det möjligt att till låg kostnad och med hög kvalitet artificiellt producera gener utan att använda redan existerande DNA som mall.[44][45][46]  I praktiken innebär detta i allmänhet att gener syntetiseras baserat på redan existerande DNA-sekvenser och anpassas samtidigt via till exempel kodonoptimering för att fungera felfritt i den mottagande växten vilket är ofta är nödvändigt med gener från avlägset besläktade organismer[47][48][49]. Utvecklingen inom oligonukleotidsyntes och den ökade förståelsen av proteinstrukturer och genfunktioner öppnar även för möjligheten att skapa helt syntetiska gener med nya funktioner[44][50] även om inga dylika konstruktioner ännu har använts i växter.

Övriga beståndsdelar[redigera | redigera wikitext]

Utöver själva genen krävs också en promotor som styr genens uttryck i organismen, en terminator som terminerar transkriptionen och i regel även en markörgen som används för att identifiera lyckade transformationer. Genom att välja promotor kan genen styras till att till exempel enbart vara aktiv i rotknölar, bladvävnad eller enbart när tungmetaller finns närvarande[51][52]. Markörgener har traditionellt har använts har ofta varit selektiva markörgener till exempel antibiotikaresistens, främst på grund av förmågan att enkelt och snabbt sålla transformanter genom odling på ett medium som innehåller antibiotikan. En annan typ av markörgener är sållningsbara markörgener (screenable marker genes) där celler som tagit upp genkonstruktionen kommer att se annorlunda ut, till exempel genom att uttrycka proteinet GFP.                 

Transformation av växten[redigera | redigera wikitext]

Med transformation menas den process där det önskade DNA:t förs in i växtens cell och inkorporeras stabilt i cellens DNA. Detta kan ske på olika sätt och vilken metod som används är till stor del beroende på art, patent och tillgänglig utrustning.  Något förenklat kan dessa metoder delas in i två huvudgrupper, biologiska och mekaniska. Nedan presenteras ett urval av de idag mest använda metoderna.

Mekaniska[redigera | redigera wikitext]

Mekaniska metoder innebär att det önskade DNA:t som isolerats förs in i växtcellerna med hjälp av rent mekaniska metoder. Dessa metoder är de äldsta och används idag i regel enbart på växter som är svåra att transformera med biologiska metoder t.ex. enhjärtbladiga växter.

Genkanon[redigera | redigera wikitext]

Ett exempel på en genkanon som nyttjar inert gas under högt tryck för att skjuta in metallpartiklar täckta av DNA i växtceller.

Ett av de äldsta fortfarande använda teknikerna beskrevs 1987 och innebär att använda en genkanon där DNA-fragmenten (cirkulär eller linjära) fästs på partiklar av tungmetaller (bäst resultat erhålles med partiklar i storleksordningen 0.7-1.0 μm) och skjuts in i växtvävnaden (ofta bladvävnad eller växtcellkulturer) med hjälp av trycksatt heliumgas (eller annan inert gas)[53][54][55][56]. Förr användes mest volfram men idag är guld eller silver vanliga då dessa är mindre giftiga för cellerna, även om de är dyrare än volfram. Resultatet blir i regel en ring av celler som är tillräckligt skadade för att få in en tungmetallkula men samtidigt inte så skadade att de dör.

Fördelarna med denna metod, som även kallas för den biolistiska metoden, är att den är enkel att använda och fungerar på många arter som är hyperkänsliga mot Agrobacterium-infektioner eller där denna metod inte fungerar lika bra av andra anledningar. Exempel på sådana växter är många enhjärtbladiga såsom vete och majs. En annan fördel är att genkonstrukten som krävs kan förneklas kraftig gentemot de som krävs för biologiska metoder.

Nackdelarna är att metoden är förhållandevist dyr och arbetskrävande metod. En annan nackdel är svårigheterna att minska antalet genfragment som sätts in i varje cell då multipla kopior v samma gen ofta orsakar problem såsom nedsläckning av genuttrycket [57][58]

Mikroinjektion[redigera | redigera wikitext]

Mikroinjektion innebär att DNA-fragmentet förs in i cellkärnan hos en växtcell med hjälp av en mycket tunn glaspipett. Metoden har främst använts för att genmodifiera djurceller men kan även användas till växter[53].  Metoden går till så att en protoplast från en växtart fixeras i agaros varpå en glasmikrokapillärpipett förs in i cellkärnan och genkonstruktet kan sedan sprutas in rakt in i cellkärnan[59]. Nackdelarna med metoden är att den är mycket arbetskrävande och kräver dyr utrustning men möjliggör å andra sidan införandet av mycket stora DNA-fragment (till och med hela kromosomer) och har en mycket hög transformationfrekvens[60][61].

Biologiska[redigera | redigera wikitext]

Biologiska metoder syftar på metoder som använder sig av biologiska system för överföring av det önskade DNA-fragmentet. I regel är dessa baserade på bakterier eller virus som naturligt har förmågan att föra över delar av sitt DNA till en värdväxt och där klippa in valda gener i värdens genom. Den idag överlägset mest vanliga metoden är Agrobacterium-medierad transformation.

Agrobacterium-medierad transformation[redigera | redigera wikitext]

Agrobacterium tumefaciens är en jordbakterie som infekterar en stor mängd tvåhjärtbladiga arter genom sår där den orsakar gallbildning[62]. Gallbildningen uppstår av att bakterien infekterar värdcellen genom att med hjälp av en så kallad T-pili föra över en Ti-plasmid (tumour-inducing plasmid) som bär på gener som kodar för proteiner som klipper ut en sektion av plasmiden, kallad T-DNA ( ej att förväxla med tRNA) och klistrar in denna på en semi-slumpmässig plats i värdcellens genom[63] I detta T-DNA finns gener som kodar för hormoner och särskilda aminosyror som Agrobacterium tumefaciens, men få andra bakterier, kan nyttja som kvävekälla[64]. Genom att byta ut generna i regionen med T-DNA kan växtförädlare och forskare nyttja bakteriens naturliga infektionsmekanism för att föra in önskade gener.

Idag finns flertalet ombyggda versioner av Ti-plasmider från olika Agrobacterium tumefaciens-stammar tillgängliga i laboratorium och hos kommersiella företag som är särskilt anpassade för transformation av växter där insättningen av önskade gener har förenklats genom till exempel införandet av specifika kloningssystemkompetenta sekvenser. Även införandet av hjälpar-plasmider (binära system) där generna för inkorporeringen av T-DNA:t och T-DNA:t återfinns på olika plasmider underlättar processen.[65][66] Som ett svar på kritiken mot metoden att stora delar av T-DNA-plasmiden, och därmed den till växtens genom överförda DNA-sekvensen till stor del består av bakterie-DNA har nya T-DNA-plamsider framställts som består av DNA-sekvenser från växter (P-DNA)[67][68][69]

Praktiskt går själva transformationen ofta till så att bladbitar från växten som skall transformeras doppas i en lösning med Agrobacterium tumefaciens som bär på den önskade plasmiden. En annan metod, som kallas knoppdoppningstransformation (floral dip transformation) skiljer sig genom att det istället är blomknoppar som doppas i bakterielösningen varpå vissa bakterier kommer att infektera äggcellerna i blommorna som sedan sätter frön.

Fördelarna med Agrobacterium-medierad transformation är att den är enkel, billig och ger hög frekvens av transformerade celler. Nackdelarna innefattar behovet av att förfina transformationsprotokollet för varje art vilket kan vara väldigt tidskrävande samt att kvarvarande Agrobacterium tumefaciens kan försvåra identifieringen av transformerade växter och även medföra risken att bakterien följer med ut i fältförsök vilket medför ökat arbete för att verifiera de transformerade växterna.

Virusbaserade transformationsmetoder[redigera | redigera wikitext]

Många metoder där viruspartiklar används för att överföra DNA till växter har utvecklats men ingen har hittills lyckats med att skapa stabilt transformerade växter[53]. Tillfälligt uttryck av gener är dock möjligt[53].

Kritik mot GM-grödor[redigera | redigera wikitext]

Ända sedan genteknik började appliceras inom växtförädlingen har GMC varit ett hett diskussionsområde och tekniken har fått ta emot stark kritik, med varierande vetenskaplighet, både från privatpersoner och organisationer. Men diskussionen är inte ny utan har sin grund i diskussioner kring vad som anses naturligt eller ej och vilka växtförädlingstekniker som skall anses vara godkända att använda i arbetet att få fram nya grödor. Ett exempel på detta är den text som publicerades i Svenska Dagbladet torsdagen den 14 oktober 1954:

Illustration till texten "Kromosomvalsen" publicerad i SVD från oktober 1954. Texten och bilden illustrerar den långa debatt som följt teknologiska framsteg inom växtförädlingen.

Växtförädlare i Svalöv har skapat en ny kålrot genom korsning av kål och rova. Marg-poeten har en något uppsluppen föreställning om hur de duktiga vetenskapsmännens arbete går till.


Vi korsar kål och vi korsar rovor
från tidig morgon till sena kväll,
dymedelst ökande vid behov vår
sortering raskt med en ny modell.
Vi blandar päron med kantareller,
vi korsar rödbetor och spenat.
Vi blandar allting om ni beställer
vad ni vill hava till middagsmat.
Vill ni ha äpplen till jul, kantänka?
I så fall har vi en utmärkt plan
för hur vi detta er bäst ska skänka:
vi korsar Gravensteiner med gran.
Vi bollar lustigt med kromosomer
och undrar glatt vad det nu skall bli.
Vi är sjusärdeles agronomer,
vi korsar faktiskt det mesta, vi.
 

Generellt för kritiken mot GM-grödor är att den ofta fokuserar mot enskilda egenskaper som förädlats fram med hjälp av genteknik såsom herbicidtolerans och resistens och mer sällan mot tekniken i sig, även om den också förekommer[70],

Herbicidtolerans[redigera | redigera wikitext]

Ett vanligt förekommande argument mot GM-grödor är egenskaper som ger ökad herbicidtolerans (att grödan bättre överlever vissa besprutningsmedel som används att avdöda ogräs) även leder till ökad användning av dessa herbicider[71][72][73][74][75]. Ökat herbicidbruk skall då kunna leda till snabbare resistensutveckling hos ogräsen och därmed påverka den biologiska mångfalden. 

Myter kring GM-grödor[redigera | redigera wikitext]

Bt-grödor och bin[redigera | redigera wikitext]

I samband med diskussionerna kring bidöd (CCD, colony collaps disorder) har GMC, och särskilt så kallade Bt-grödor lyfts fram från motståndare till GMC som varandes orsaken till bidöd.[76][77][78][79][80] Bt-grödor är grödor som fått gener för cry-proteiner från olika stammar av Bacillus thuringiensis införda och på så sätt producerar proteinet själva. Proteinet verkar toxiskt mot specifika grupper av insekter och olika cry-proteiner verkar mot olika insektsgrupper med hög specificitet[81]. Ett samlingsnamn för olika cry-proteiner med insekticid verkan är Bt-toxiner. Bt-toxiner används i renad form inom bland annat ekologisk odling[82].

En stor mängd vetenskapliga studier har studerat sambandet mellan bidöd och Bt-toxin och Bt-grödor utan att några samband har påträffats.[83][83][84][85][86][87][88][89][90][91][92][93][94][95]

GM-grödor och sterilitet hos råttor[redigera | redigera wikitext]

En studie publicerad av Velimirov et al. 2008 visade att möss som utfodras med genmodifierad majs (NK603xMON810) fick minskade storlekar hos deras tredje och fjärde kullar väckte stor uppståndelse i såväl media som hos GMO-motståndare.[96][97][98]

Studien granskades av bland annat av EFSA (European Food Safety Agency) och FFSA (French Food Safety Agency) som båda kom till samma slutsatser kring att studien var bemängd med flera, stora brister såsom räknefel, saknade data och slutsatser som gick tvärtemot de publicerade resultaten.[99][100][101] Efter att författarna bakom studien vägrat lämna ut originaldata och heller inte kommit med någon förklaring eller rättelse drogs studien tillbaka av den ansvariga institutionen 2010.[102]

GM-grödor och självmord i Indien[redigera | redigera wikitext]

Självmordsantal bland bönder i Madhya Pradesh-regionen (blått) och antalet hektar där Bt-bomull odlas i samma region (rött) visar på avsaknaden mellan orsakssamband mellan bönders självmordsfrekvens och Bt-bomullens införande.

En myt som nått stor spridning inom vissa kretsar är att Bt-bomull orsakat en självmordsvåg bland Indiska bönder, en grupp som under lång tid varit drabbade av hög självmordsfrekvens med mellan 1.4 och 1.8 per 100 000 invånare under perioden 2001 till 2011.[103][104] [105] En av de mest framstående företrädarna för myten är Vandana Shiva, en miljöaktivist och GMO-motståndare som var en av de tidigaste att göra kopplingen mellan Bt-bomull och ökande självmord. [106][107]Även om Vandana Shiva var tidig med att sprida myten är det oklart om hon var den första att göra så. [107] Myten består i grunden av två påståenden. En del som påstår att självmorden hos indiska bomullsodlare har ökat kraftigt med start kring 2002 särskilt i de bomullsodlande centrala och södra regionerna. Den andra delen gör kopplingen mellan de ökade självmorden med införandet av Bt-grödor av bioteknikföretaget Monsanto. Den mest förekommande förklaringsmodellen går, något förenklad, ut på att den ökade prissättningen för Bt-bomullen tvingar, ofta redan hårt ekonomiskt ansatta bönder, att ta ut ännu högre lån för att ha råde med utsäde. Detta lån kommer ofta från privata långivare med ockerräntor och andra, för bönderna, ofördelaktiga avtalsedelar såsom tvång att sälja skörden under marknadspris till borgenären. Detta skapar ofta en negativ spiral av ökande lån och minskad möjlighet att ta sig ut den negativa ekonomiska situationen.[108] En ofta refererad siffra kring antalet självmord som är en direkt konsekvens av Bt-bomullen är 250 000, men även denna siffra varierar från källa till källa [109][107][110]

En studie genomförd 2008 av IFPRI (International Food Policy Research Institute) där tillgänglig data över bland annat antalet självmord och odlingen av Bt-bomull analyserades kom fram till att det inte finns någon tillgänglig statistik som visar på att antalet självmord ökat i regioner där Bt-bomull odlas. [111] Snarare visar statistiken på att antalet självmord har minskat i samband med att Bt-bomullen blev mer vanlig att odla. [111] Enstaka fall kundle kopplas till införandet av Bt-bomull men dessa utgör en stark minoritet till de fall som kopplas till sociekonomiska faktorer. [111][112]

En uppföljningstudie från samma organisation, IFPRI, från 2011 kom till liknande slutsatser som den tidigare studien och konstaterar vidare att införandet av Bt-bomull har varit mycket frmagångsrikt i många delar.[113]

Flera vetenskapliga forskningsartiklar och så kallade review-artiklar har kommit fram till samma slutsatser och ingen studie har kunnat framlägga data som visar på att självmorden bland bomullsodlare ökat sedan 2002[114][115][116][117]

Se även[redigera | redigera wikitext]

Genetiskt modifierad organism

Referenser[redigera | redigera wikitext]

  1. ^ https://www.notisum.se/rnp/sls/lag/20000271.htm
  2. ^ http://blogg.slu.se/forskarbloggen/riktad_mutagene/
  3. ^ https://www.riksdagen.se/sv/Dokument-Lagar/Forslag/Motioner/Miljoframjande-grodor_H2021553/?text=true
  4. ^ https://www.jordbruksverket.se/amnesomraden/odling/genteknikgmo/definitionavgmo.4.4b3f0532150f4b827c71f4ca.html
  5. ^ doi:10.2791/54761
  6. ^ 10.1663/0013-0001(2004)58[S125:SWGASF]2.0.CO;2
  7. ^ Salamini F1, Ozkan H, Brandolini A, Schäfer-Pregl R, Martin W.2002. Genetics and geography of wild cereal domestication in the near east. Nat Rev Genet. 2002 Jun;3(6):429-41.
  8. ^ Heun M, Schafer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, Borhi B, Salamini F (1997) Site of einkorn wheat domestication identified by DNA fingerprinting. Science 278 1312–1314
  9. ^ AFLP analysis of a collection of tetraploid wheats indicates the origin of emmer and hard wheat domestication in southeast Turkey. Ozkan H, Brandolini A, Schäfer-Pregl R, Salamini F Mol Biol Evol. 2002 Oct; 19(10):1797-801.
  10. ^ Independent wheat B and G genome origins in outcrossing Aegilops progenitor haplotypes. Kilian B, Ozkan H, Deusch O, Effgen S, Brandolini A, Kohl J, Martin W, Salamini F Mol Biol Evol. 2007 Jan; 24(1):217-27.
  11. ^ Genes encoding plastid acetyl-CoA carboxylase and 3-phosphoglycerate kinase of the Triticum/Aegilops complex and the evolutionary history of polyploid wheat.Huang S, Sirikhachornkit A, Su X, Faris J, Gill B, Haselkorn R, Gornicki PProc Natl Acad Sci U S A. 2002 Jun 11; 99(12):8133-8
  12. ^ Phylogenetic relationships of Triticum and Aegilops and evidence for the origin of the A, B, and D genomes of common wheat (Triticum aestivum).Petersen G, Seberg O, Yde M, Berthelsen KMol Phylogenet Evol. 2006 Apr; 39(1):70-82.
  13. ^ [a b] Genetics. 2006 Jan;172(1):547-55. Epub 2005 Sep 19. Molecular characterization of the major wheat domestication gene Q. Simons KJ1, Fellers JP, Trick HN, Zhang Z, Tai YS, Gill BS, Faris JD.
  14. ^ Salamini et al. (2002) Genetics and geography of wild cereal domestication in the near east. Nature Genetics Reviews 3:429-441.
  15. ^ Dubcovsky & Dvorak (2007) Genome plasticity a key factor in the success of polyploidy wheat under domestication. Science 316:1862-1866.
  16. ^ On the origin and domestication history of Barley (Hordeum vulgare). Badr A, Müller K, Schäfer-Pregl R, El Rabey H, Effgen S, Ibrahim HH, Pozzi C, Rohde W, Salamini F Mol Biol Evol. 2000 Apr; 17(4):499-510.
  17. ^ Haplotype structure at seven barley genes: relevance to gene pool bottlenecks, phylogeny of ear type and site of barley domestication. Kilian B, Ozkan H, Kohl J, von Haeseler A, Barale F, Deusch O, Brandolini A, Yucel C, Martin W, Salamini F Mol Genet Genomics. 2006 Sep; 276(3):230-41.
  18. ^ Genetic evidence for a second domestication of barley (Hordeum vulgare) east of the Fertile Crescent. Morrell PL, Clegg MT Proc Natl Acad Sci U S A. 2007 Feb 27; 104(9):3289-94.
  19. ^ Azhanguvel P, Komatsuda T (2007) A phylogenetic analysis based on nucleotide sequence of a marker linked to the brittle rachis locus indicates a diphyletic origin of barley. Ann Bot (Lond) 1001009–1015
  20. ^ [a b] Barley grain with adhering hulls is controlled by an ERF family transcription factor gene regulating a lipid biosynthesis pathway. Taketa S, Amano S, Tsujino Y, Sato T, Saisho D, Kakeda K, Nomura M, Suzuki T, Matsumoto T, Sato K, Kanamori H, Kawasaki S, Takeda K Proc Natl Acad Sci U S A. 2008 Mar 11; 105(10):4062-7.
  21. ^ [a b] doi:10.1104/pp.108.128827
  22. ^ ISBN 81-89422-04-9
  23. ^ doi:10.1093/dnares/dst049
  24. ^ http://www.ediblegeography.com/strange-and-beautiful-seeds-from-the-atom/
  25. ^ http://www-naweb.iaea.org/nafa/pbg/mutation-breeding.html
  26. ^ https://dx.doi.org/10.1155%2F2007%2F82612
  27. ^ doi:10.1007/BF00269122.
  28. ^ doi:10.1007/s007090200010
  29. ^ Cohen, Stanley N.; Chang, Annie C. Y.; Boyer, Herbert W.; Helling, Robert B.. ”Construction of Biologically Functional Bacterial Plasmids In Vitro” (på en). Proceedings of the National Academy of Sciences 70 (11): sid. 3240–3244. doi:10.1073/pnas.70.11.3240. ISSN 0027-8424. http://www.pnas.org/content/70/11/3240. Läst 12 februari 2017. 
  30. ^ Jackson, David A.; Symons, Robert H.; Berg, Paul. ”Biochemical Method for Inserting New Genetic Information into DNA of Simian Virus 40: Circular SV40 DNA Molecules Containing Lambda Phage Genes and the Galactose Operon of Escherichia coli” (på en). Proceedings of the National Academy of Sciences 69 (10): sid. 2904–2909. doi:10.1073/pnas.69.10.2904. ISSN 0027-8424. http://www.pnas.org/content/69/10/2904. Läst 12 februari 2017. 
  31. ^ Chilton, Mary-Dell; Drummond, Martin H.; Merlo, Donald J.; Sciaky, Daniela; Montoya, Alice L.; Gordon, Milton P.. ”Stable incorporation of plasmid DNA into higher plant cells: the molecular basis of crown gall tumorigenesis”. Cell 11 (2): sid. 263–271. doi:10.1016/0092-8674(77)90043-5. https://dx.doi.org/10.1016/0092-8674(77)90043-5. 
  32. ^ ”GMO-livsmedel och säkerhet – lägesrapport från Norden och Baltikum”. http://norden.diva-portal.org/smash/get/diva2:702740/FULLTEXT01.pdf. 
  33. ^ [a b] Schell, J. (1977-01-01). Alexander Hollaender, R. H. Burris, P. R. Day, R. W. F. Hardy, D. R. Helinski, M. R. Lamborg, L. Owens, R. C. Valentine. red (på en). Genetic Engineering for Nitrogen Fixation. Basic Life Sciences. Springer US. sid. 159–179. doi:10.1007/978-1-4684-0880-5_12. ISBN 9781468408829. http://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4684-0880-5_12. Läst 12 februari 2017 
  34. ^ Jaenisch, R. and Mintz, B. (1974). Simian virus 40 DNA sequences in DNA of healthy adult mice derived from preimplantation blastocysts injected with viral DNA.. 
  35. ^ [a b] ”S'instruire pour améliorer son quotidien !” (på fr-FR). www.gmeducation.org. Arkiverad från originalet den 13 december 2015. https://web.archive.org/web/20151213013212/http://www.gmeducation.org/faqs/p149248-20brief%20history%20of%20genetic%20modification.html. Läst 12 februari 2017. 
  36. ^ [a b] VIB. ”The race towards the first genetically modified plant” (på en-us). www.vib.be. http://www.vib.be/en/about-vib/plant-biotech-news/Pages/The-race-towards-the-first-genetically-modified-plant.aspx. Läst 12 februari 2017. 
  37. ^ M. De Block, J. Botterman, M. Vandewiele, J. Dockx, C. Thoen, V. Gosselé, N. Rao Movva,1 C. Thompson,12 M. Van Montagu, and J. Leemans. Engineering herbicide resistance in plants by expression of a detoxifying enzyme. 
  38. ^ MA, J; CHIKWAMBA, R; SPARROW, P; FISCHER, R; MAHONEY, R; TWYMAN, R. ”Plant-derived pharmaceuticals – the road forward”. Trends in Plant Science 10 (12): sid. 580–585. doi:10.1016/j.tplants.2005.10.009. http://dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2005.10.009. 
  39. ^ Redenbaugh, Keith, Bill Hiatt, Belinda Martineau, Matthew Kramer, Ray Sheehy, Rick Sanders, Cathy Houck and Don Emlay (1992). Safety Assessment of Genetically Engineered Fruits and Vegetables: A Case Study of the Flavr Savr Tomato.. 
  40. ^ EU court annuls approval of BASF's Amflora GMO potato”. Reuters. 13 december 2016. http://www.reuters.com/article/eu-gmo-potato-idUSL6N0JS1TH20131213. Läst 12 februari 2017. 
  41. ^ Jinek, Martin; Chylinski, Krzysztof; Fonfara, Ines; Hauer, Michael; Doudna, Jennifer A.; Charpentier, Emmanuelle. ”A Programmable Dual-RNA–Guided DNA Endonuclease in Adaptive Bacterial Immunity” (på en). Science 337 (6096): sid. 816–821. doi:10.1126/science.1225829. ISSN 0036-8075. http://science.sciencemag.org/content/337/6096/816. Läst 12 februari 2017. 
  42. ^ Nielsen, Kaare M.. ”Transgenic organisms—time for conceptual diversification?”. Nature Biotechnology 21 (3): sid. 227–228. doi:10.1038/nbt0303-227. https://dx.doi.org/10.1038/nbt0303-227. 
  43. ^ [a b c] Molecular biology of the cell. Garland Science. 2008-01-01. ISBN 9780815341055. OCLC 82473851. https://www.worldcat.org/oclc/82473851 
  44. ^ [a b] Cheng, Allen A.; Lu, Timothy K.. ”Synthetic Biology: An Emerging Engineering Discipline” (på en). Annual Review of Biomedical Engineering 14 (1): sid. 155–178. doi:10.1146/annurev-bioeng-071811-150118. https://dx.doi.org/10.1146/annurev-bioeng-071811-150118. Läst 12 februari 2017. 
  45. ^ Schwartz, Jerrod J; Lee, Choli; Shendure, Jay. ”Accurate gene synthesis with tag-directed retrieval of sequence-verified DNA molecules”. Nature Methods 9 (9): sid. 913–915. doi:10.1038/nmeth.2137. https://dx.doi.org/10.1038/nmeth.2137. 
  46. ^ Hillson, Nathan J.; Rosengarten, Rafael D.; Keasling, Jay D.. ”j5 DNA Assembly Design Automation Software”. ACS Synthetic Biology 1 (1): sid. 14–21. doi:10.1021/sb2000116. http://dx.doi.org/10.1021/sb2000116. Läst 12 februari 2017. 
  47. ^ Welch, Mark; Govindarajan, Sridhar; Ness, Jon E.; Villalobos, Alan; Gurney, Austin; Minshull, Jeremy. ”Design Parameters to Control Synthetic Gene Expression in Escherichia coli”. PLOS ONE 4 (9): sid. e7002. doi:10.1371/journal.pone.0007002. ISSN 1932-6203. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0007002. Läst 12 februari 2017. 
  48. ^ Suzuki, H.; Brown, C. J.; Forney, L. J.; Top, E. M.. ”Comparison of Correspondence Analysis Methods for Synonymous Codon Usage in Bacteria” (på en). DNA Research 15 (6): sid. 357–365. doi:10.1093/dnares/dsn028. ISSN 1340-2838. https://dx.doi.org/10.1093/dnares/dsn028. Läst 12 februari 2017. 
  49. ^ Burgess-Brown, Nicola A.; Sharma, Sujata; Sobott, Frank; Loenarz, Christoph; Oppermann, Udo; Gileadi, Opher. ”Codon optimization can improve expression of human genes in Escherichia coli: A multi-gene study”. Protein Expression and Purification 59 (1): sid. 94–102. doi:10.1016/j.pep.2008.01.008. ISSN 1096-0279. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18289875. Läst 12 februari 2017. 
  50. ^ Malyshev, Denis A.; Dhami, Kirandeep; Lavergne, Thomas; Chen, Tingjian; Dai, Nan; Foster, Jeremy M.. ”A semi-synthetic organism with an expanded genetic alphabet”. Nature 509 (7500): sid. 385–388. doi:10.1038/nature13314. https://dx.doi.org/10.1038/nature13314. 
  51. ^ Yamamoto, Y. Y.; Obokata, J.. ”ppdb: a plant promoter database” (på en). Nucleic Acids Research 36 (Database): sid. D977–D981. doi:10.1093/nar/gkm785. ISSN 0305-1048. http://dx.doi.org/10.1093/nar/gkm785. Läst 12 februari 2017. 
  52. ^ Qi, Xiaoting; Zhang, Yuxiu; Chai, Tuanyao. ”Characterization of a Novel Plant Promoter Specifically Induced by Heavy Metal and Identification of the Promoter Regions Conferring Heavy Metal Responsiveness” (på en). Plant Physiology 143 (1): sid. 50–59. doi:10.1104/pp.106.080283. ISSN 1532-2548. http://www.plantphysiol.org/content/143/1/50. Läst 12 februari 2017. 
  53. ^ [a b c d] SANFORD, JOHN C.; KLEIN, THEODORE M.; WOLF, EDWARD D.; ALLEN, NELSON. ”Delivery of Substances into Cells and Tissues Using a Particle Bombardment Process”. Particulate Science and Technology 5 (1): sid. 27–37. doi:10.1080/02726358708904533. ISSN 0272-6351. http://dx.doi.org/10.1080/02726358708904533. Läst 12 februari 2017. 
  54. ^ Southgate EM, Davey MR, Power JB, Marchant R. (1995). Factors affecting the genetic engineering of plants by microprojectile bombardment.. 
  55. ^ Taylor, Nigel J.; Fauquet, Claude M.. ”Microparticle Bombardment as a Tool in Plant Science and Agricultural Biotechnology”. DNA and Cell Biology 21 (12): sid. 963–977. doi:10.1089/104454902762053891. ISSN 1044-5498. http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/104454902762053891. Läst 12 februari 2017. 
  56. ^ J.C. Sanford, F.D. Smith, J.A. Russell (1993). Optimizing the biolistic process for different biological applications. 
  57. ^ Dai, Shunhong; Zheng, Ping; Marmey, Philippe; Zhang, Shiping; Tian, Wenzhong; Chen, Shouyi. ”Comparative analysis of transgenic rice plants obtained by Agrobacterium-mediated transformation and particle bombardment” (på en). Molecular Breeding 7 (1): sid. 25–33. doi:10.1023/A:1009687511633. ISSN 1380-3743. http://link.springer.com/article/10.1023/A:1009687511633. Läst 12 februari 2017. 
  58. ^ Darbani, Behrooz; Farajnia, Safar; Noeparvar, Shahin; Jr., C. Neal Stewart; Mohammadi, Seyed A.; Zakerbostanabad, Saeed. ”Plant Transformation: Needs and Futurity of the Transgenes”. Biotechnology(Faisalabad) 7 (3): sid. 403–412. doi:10.3923/biotech.2008.403.412. http://www.scialert.net/abstract/?doi=biotech.2008.403.412. Läst 12 februari 2017. 
  59. ^ M.S. Banks, P.K. Evans (1976). A comparison of the isolation and culture of mesophyll protoplasts from several nicotiana species and their hybrids. 
  60. ^ R.J. Griesbach (1987). Chromosome-mediated transformation via microinjection. 
  61. ^ Jones-Villeneuve, Elizabeth; Huang, Bin; Prudhomme, Isabelle; Bird, Sharon; Kemble, Roger; Hattori, Jiro. ”Assessment of microinjection for introducing DNA into uninuclear microspores of rapeseed” (på en). Plant Cell, Tissue and Organ Culture 40 (1): sid. 97–100. doi:10.1007/BF00041124. ISSN 0167-6857. http://link.springer.com/article/10.1007/BF00041124. Läst 12 februari 2017. 
  62. ^ Smith, Erwin F.; Townsend, C. O.. ”A Plant-Tumor of Bacterial Origin” (på en). Science 25 (643): sid. 671–673. doi:10.1126/science.25.643.671. ISSN 0036-8075. http://science.sciencemag.org/content/25/643/671. Läst 12 februari 2017. 
  63. ^ Chilton, Mary-Dell; Drummond, Martin H.; Merlo, Donald J.; Sciaky, Daniela; Montoya, Alice L.; Gordon, Milton P.. ”Stable incorporation of plasmid DNA into higher plant cells: the molecular basis of crown gall tumorigenesis”. Cell 11 (2): sid. 263–271. doi:10.1016/0092-8674(77)90043-5. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0092867477900435. 
  64. ^ Zupan, John; Muth, Theodore R.; Draper, Olga; Zambryski, Patricia. ”The transfer of DNA from Agrobacterium tumefaciens into plants: a feast of fundamental insights” (på en). The Plant Journal 23 (1): sid. 11–28. doi:10.1046/j.1365-313x.2000.00808.x. ISSN 1365-313X. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-313x.2000.00808.x/abstract. Läst 12 februari 2017. 
  65. ^ de Framond, Annick J.; Barton, Kenneth A.; Chilton, Mary-Dell. ”Mini–Ti: A New Vector Strategy for Plant Genetic Engineering” (på en). Nature Biotechnology 1 (3): sid. 262–269. doi:10.1038/nbt0583-262. http://www.nature.com/nbt/journal/v1/n3/abs/nbt0583-262.html. Läst 12 februari 2017. 
  66. ^ Hoekema, A.; Hirsch, P. R.; Hooykaas, P. J. J.; Schilperoort, R. A.. ”A binary plant vector strategy based on separation of vir- and T-region of the Agrobacterium tumefaciens Ti-plasmid” (på en). Nature 303 (5913): sid. 179–180. doi:10.1038/303179a0. http://www.nature.com/nature/journal/v303/n5913/abs/303179a0.html. Läst 12 februari 2017. 
  67. ^ Rommens, Caius M.. ”All-native DNA transformation: a new approach to plant genetic engineering”. Trends in Plant Science 9 (9): sid. 457–464. doi:10.1016/j.tplants.2004.07.001. http://dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2004.07.001. 
  68. ^ Rommens, Caius M.; Humara, Jaime M.; Ye, Jingsong; Yan, Hua; Richael, Craig; Zhang, Lynda. ”Crop Improvement through Modification of the Plant's Own Genome” (på en). Plant Physiology 135 (1): sid. 421–431. doi:10.1104/pp.104.040949. ISSN 1532-2548. http://www.plantphysiol.org/content/135/1/421. Läst 12 februari 2017. 
  69. ^ Darbani, Behrooz; Eimanifar, Amin; Stewart, C. Neal; Camargo, William N.. ”Methods to produce marker-free transgenic plants” (på en). Biotechnology Journal 2 (1): sid. 83–90. doi:10.1002/biot.200600182. ISSN 1860-7314. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/biot.200600182/abstract. Läst 12 februari 2017. 
  70. ^ Josefsson, Melanie. ”GMO i Sverige” (på sv). Naturvårdsverket. http://www.naturvardsverket.se/Miljoarbete-i-samhallet/Miljoarbete-i-Sverige/Uppdelat-efter-omrade/Naturvard/Genetiskt-modifierade-organismer/GMO-i-Sverige/. Läst 12 februari 2017. 
  71. ^ Dr. Huber: Things You Need to Know About GMO and Roundup” (på en-us). Mercola.com. http://articles.mercola.com/sites/articles/archive/2013/10/06/dr-huber-gmo-foods.aspx. Läst 12 februari 2017. 
  72. ^ Increasing Herbicide Use” (på en). Union of Concerned Scientists. http://www.ucsusa.org/food_and_agriculture/our-failing-food-system/genetic-engineering/increasing-herbicide-use.html#.WKAyMvnhCUk. Läst 12 februari 2017. 
  73. ^ Benbrook, Charles M. ”Impacts of genetically engineered crops on pesticide use in the U.S. -- the first sixteen years” (på En). Environmental Sciences Europe 24 (1). doi:10.1186/2190-4715-24-24. ISSN 2190-4715. http://enveurope.springeropen.com/articles/10.1186/2190-4715-24-24. Läst 12 februari 2017. 
  74. ^ Pesticide use ramping up as GMO crop technology backfires: study”. Reuters. 2 oktober 2016. http://www.reuters.com/article/us-usa-study-pesticides-idUSBRE89100X20121002. Läst 12 februari 2017. 
  75. ^ The Real Reason Wheat is Toxic (it's not the gluten) | The Healthy Home Economist” (på en-US). The Healthy Home Economist. 13 november 2014. http://www.thehealthyhomeeconomist.com/real-reason-for-toxic-wheat-its-not-gluten/. Läst 12 februari 2017. 
  76. ^ ”Genetically Modified Crops Implicated in Honeybee Colony Collapse Disorder” (på en-US). NaturalNews. http://www.naturalnews.com/025287.html. Läst 12 februari 2017. 
  77. ^ ”Is Bee Colony Collapse Disorder linked to GMOs?”. GMO News and Analysis, Food Safety Politics - GMO Journal. http://gmo-journal.com/2009/09/24/is-bee-colony-collapse-disorder-linked-to-gmos/. Läst 12 februari 2017. 
  78. ^ Biodlarna tar strid mot GMO-grödor” (på sv). Fria.Nu. http://www.fria.nu/artikel/83913. Läst 12 februari 2017. 
  79. ^ Germany, SPIEGEL ONLINE, Hamburg. ”Collapsing Colonies: Are GM Crops Killing Bees? - SPIEGEL ONLINE - International”. SPIEGEL ONLINE. http://www.spiegel.de/international/world/collapsing-colonies-are-gm-crops-killing-bees-a-473166.html. Läst 12 februari 2017. 
  80. ^ ”Environmental and health impacts of GM crops - the science”. http://www.greenpeace.org/australia/PageFiles/434214/GM_Fact%20Sheet_Health_%20and_Env_Impacts.pdf. Läst 9 november 2017. 
  81. ^ Ibrahim, Mohamed A.; Griko, Natalya; Junker, Matthew; Bulla, Lee A.. ”Bacillus thuringiensis”. Bioengineered Bugs 1 (1): sid. 31–50. doi:10.4161/bbug.1.1.10519. ISSN 1949-1018. http://dx.doi.org/10.4161/bbug.1.1.10519. Läst 12 februari 2017. 
  82. ^ ”Bt Crop Spraying”. www.bt.ucsd.edu. http://www.bt.ucsd.edu/organic_farming.html. Läst 12 februari 2017. 
  83. ^ [a b] Rose, Robyn; Dively, Galen P.; Pettis, Jeff. ”Effects of Bt corn pollen on honey bees: emphasis on protocol development” (på en). Apidologie 38 (4): sid. 368–377. doi:10.1051/apido:2007022. ISSN 0044-8435. http://link.springer.com/article/10.1051/apido:2007022. Läst 12 februari 2017. 
  84. ^ Hanley, Anne V.; Huang, Zachary Y.; Pett, Walter L.. ”Effects of dietary transgenic Bt corn pollen on larvae of Apis mellifera and Galleria mellonella”. Journal of Apicultural Research 42 (4): sid. 77–81. doi:10.1080/00218839.2003.11101097. ISSN 0021-8839. http://dx.doi.org/10.1080/00218839.2003.11101097. Läst 12 februari 2017. 
  85. ^ Liu, Biao; Xu, ChongRen; Yan, Fengming; Gong, Ruizhong. ”The Impacts of the Pollen of Insect-resistant Transgenic Cotton on Honeybees” (på en). Biodiversity & Conservation 14 (14): sid. 3487–3496. doi:10.1007/s10531-004-0824-7. ISSN 0960-3115. http://link.springer.com/article/10.1007/s10531-004-0824-7. Läst 12 februari 2017. 
  86. ^ Dechaume-Moncharmont, François-Xavier; Azzouz, Hichem; Pons, Odile; Pham-Delègue, Minh-Hà. ”Soybean proteinase inhibitor and the foraging strategy of free flying honeybees” (på en). Apidologie 36 (3): sid. 421–430. doi:10.1051/apido:2005031. ISSN 0044-8435. http://dx.doi.org/10.1051/apido:2005031. Läst 12 februari 2017. 
  87. ^ Babendreier, Dirk; Kalberer, Nicole M.; Romeis, Jörg; Fluri, Peter; Mulligan, Evan; Bigler, Franz. ”Influence of Bt-transgenic pollen, Bt-toxin and protease inhibitor (SBTI) ingestion on development of the hypopharyngeal glands in honeybees” (på en). Apidologie 36 (4): sid. 585–594. doi:10.1051/apido:2005049. ISSN 0044-8435. http://www.edpsciences.org/10.1051/apido:2005049. Läst 12 februari 2017. 
  88. ^ Duan, Jian J.; Marvier, Michelle; Huesing, Joseph; Dively, Galen; Huang, Zachary Y.. ”A Meta-Analysis of Effects of Bt Crops on Honey Bees (Hymenoptera: Apidae)”. PLOS ONE 3 (1): sid. e1415. doi:10.1371/journal.pone.0001415. ISSN 1932-6203. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0001415. Läst 12 februari 2017. 
  89. ^ Hendriksma, Harmen P.; Härtel, Stephan; Steffan-Dewenter, Ingolf. ”Testing Pollen of Single and Stacked Insect-Resistant Bt-Maize on In vitro Reared Honey Bee Larvae”. PLOS ONE 6 (12): sid. e28174. doi:10.1371/journal.pone.0028174. ISSN 1932-6203. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0028174. Läst 12 februari 2017. 
  90. ^ Dai, Ping-Li; Zhou, Wei; Zhang, Jie; Jiang, Wei-Yu; Wang, Qiang; Cui, Hong-Juan. ”The effects of Bt Cry1Ah toxin on worker honeybees (Apis mellifera ligustica and Apis cerana cerana)” (på en). Apidologie 43 (4): sid. 384–391. doi:10.1007/s13592-011-0103-z. ISSN 0044-8435. http://link.springer.com/article/10.1007/s13592-011-0103-z. Läst 12 februari 2017. 
  91. ^ Lima, M. a. P.; Pires, C. S. S.; Guedes, R. N. C.; Nakasu, E. Y. T.; Lara, M. S.; Fontes, E. M. G.. ”Does Cry1Ac Bt-toxin impair development of worker larvae of Africanized honey bee?” (på en). Journal of Applied Entomology 135 (6): sid. 415–422. doi:10.1111/j.1439-0418.2010.01573.x. ISSN 1439-0418. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-0418.2010.01573.x/abstract. Läst 12 februari 2017. 
  92. ^ Hendriksma, Harmen P.; Härtel, Stephan; Babendreier, Dirk; Ohe, Werner von der; Steffan-Dewenter, Ingolf. ”Effects of multiple Bt proteins and GNA lectin on in vitro-reared honey bee larvae” (på en). Apidologie 43 (5): sid. 549–560. doi:10.1007/s13592-012-0123-3. ISSN 0044-8435. http://link.springer.com/article/10.1007/s13592-012-0123-3. Läst 12 februari 2017. 
  93. ^ Dai, Ping-Li; Zhou, Wei; Zhang, Jie; Cui, Hong-Juan; Wang, Qiang; Jiang, Wei-Yu. ”Field assessment of Bt cry1Ah corn pollen on the survival, development and behavior of Apis mellifera ligustica”. Ecotoxicology and Environmental Safety 79: sid. 232–237. doi:10.1016/j.ecoenv.2012.01.005. ISSN 1090-2414. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22364780. Läst 12 februari 2017. 
  94. ^ Hendriksma, Harmen P.; Küting, Meike; Härtel, Stephan; Näther, Astrid; Dohrmann, Anja B.; Steffan-Dewenter, Ingolf. ”Effect of Stacked Insecticidal Cry Proteins from Maize Pollen on Nurse Bees (Apis mellifera carnica) and Their Gut Bacteria”. PLOS ONE 8 (3): sid. e59589. doi:10.1371/journal.pone.0059589. ISSN 1932-6203. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0059589. Läst 12 februari 2017. 
  95. ^ Niu, Lin; Ma, Yan; Mannakkara, Amani; Zhao, Yao; Ma, Weihua; Lei, Chaoliang. ”Impact of Single and Stacked Insect-Resistant Bt-Cotton on the Honey Bee and Silkworm”. PLOS ONE 8 (9): sid. e72988. doi:10.1371/journal.pone.0072988. ISSN 1932-6203. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0072988. Läst 12 februari 2017. 
  96. ^ Velimirov et al (2008). Biological effects of transgenic NK603xMON810 fed in long term reproduction studies in maize,. 
  97. ^ ”New Study Links Genetically Engineered Corn to Infertility” (på en). www.organicconsumers.org. https://www.organicconsumers.org/scientific/new-study-links-genetically-engineered-corn-infertility. Läst 12 februari 2017. 
  98. ^ Administratör. ”Genteknik på frammarsch” (på sv-se). www.fobo.se. http://www.fobo.se/index.php/kunskapmeny/miljoekat/86-genteknik-pa-frammarsch. Läst 12 februari 2017. 
  99. ^ ”Opinion of the French Food Safety Agency (Afssa) of the French Food Safety Agency (Afssa) on the study by Velimirov et al. entitled “Biological effects of transgenic maize NK603xMON810 fed in long-term reproduction studies in mice” | Anses - Agence nationale de sécurité sanitaire de l’alimentation, de l’environnement et du travail” (på en). www.anses.fr. https://www.anses.fr/en/content/opinion-french-food-safety-agency-afssa-french-food-safety-agency-afssa-study-velimirov-et. Läst 12 februari 2017. 
  100. ^ ”BILATERAL TECHNICAL MEETING BETWEEN MEMBERS OF THE EFSA PANEL ON GENETICALLY MODIFIED ORGANISMS AND AUSTRIAN DELEGATION AUSTRIAN SAFEGUARD CLAUSE ON GM MAIZE MON810 AND MAIZE T25 EFSA Meeting report of the meeting of 02 December 2008”. http://www.efsa.europa.eu/sites/default/files/assets/gmo081202at-m.pdf. Läst 9 november 2017. 
  101. ^ ”The 46th plenary meeting of GMO Panel | European Food Safety Authority” (på en). www.efsa.europa.eu. http://www.efsa.europa.eu/en/events/event/gmo081203.htm. Läst 12 februari 2017. 
  102. ^ www.gmo-compass.org. ”Austria withdraws study on long-term consequences of GM maize”. www.gmo-compass.org. Arkiverad från originalet den 13 februari 2017. https://web.archive.org/web/20170213005709/http://www.gmo-compass.org/eng/news/499.docu.html. Läst 12 februari 2017. 
  103. ^ Gruère, Guillaume; Sengupta, Debdatta. ”Bt Cotton and Farmer Suicides in India: An Evidence-based Assessment”. The Journal of Development Studies 47 (2): sid. 316–337. doi:10.1080/00220388.2010.492863. ISSN 0022-0388. http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/00220388.2010.492863. Läst 26 februari 2017. 
  104. ^ ”Global 'March Against Monsanto' rallies activists”. http://america.aljazeera.com/articles/2013/10/12/-march-against-monsantoralliesactivistsaroundtheglobe.html. Läst 26 februari 2017. 
  105. ^ Sengupta, Somini (19 september 2006). ”On India’s Farms, a Plague of Suicide”. The New York Times. ISSN 0362-4331. http://www.nytimes.com/2006/09/19/world/asia/19india.html. Läst 26 februari 2017. 
  106. ^ ”The Seeds Of Suicide: How Monsanto Destroys Farming”. http://www.globalresearch.ca/the-seeds-of-suicide-how-monsanto-destroys-farming/5329947. Läst 26 februari 2017. 
  107. ^ [a b c] ”The GMO-Suicide Myth | Issues in Science and Technology” (på en-US). issues.org. http://issues.org/30-2/keith/. Läst 26 februari 2017. 
  108. ^ Shiva, V. Jalees, K.. ”Farmers Suicides in India”. Research Foundation for Science, Technology and Ecology. 
  109. ^ ”Indian Farmers Committing Suicide as a Result of Monsanto's GM Crops” (på en-US). www.seattleorganicrestaurants.com. http://www.seattleorganicrestaurants.com/vegan-whole-foods/indian-farmers-committing-suicide-monsanto-gm-crops/. Läst 26 februari 2017. 
  110. ^ ”India's farmer suicides: are deaths linked to GM cotton? – in pictures”. the Guardian. 5 maj 2014. http://www.theguardian.com/global-development/gallery/2014/may/05/india-cotton-suicides-farmer-deaths-gm-seeds. Läst 26 februari 2017. 
  111. ^ [a b c] Guillaume P. Gruère, Purvi Mehta-Bhatt, Debdatta Sengupta (2008). Bt Cotton and Farmer Suicides in India: Reviewing the Evidence. http://cdm15738.contentdm.oclc.org/utils/getfile/collection/p15738coll2/id/14501/filename/14502.pdf. 
  112. ^ Sheridan, Cormac. ”Doubts surround link between Bt cotton failure and farmer suicide” (på en). Nature Biotechnology 27 (1): sid. 9–10. doi:10.1038/nbt0109-9. ISSN 1087-0156. http://www.nature.com/nbt/journal/v27/n1/full/nbt0109-9.html. Läst 26 februari 2017. 
  113. ^ Gruère, Guillaume; Sengupta, Debdatta. ”Bt Cotton and Farmer Suicides in India: An Evidence-based Assessment”. The Journal of Development Studies 47 (2): sid. 316–337. doi:10.1080/00220388.2010.492863. ISSN 0022-0388. http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/00220388.2010.492863. Läst 26 februari 2017. 
  114. ^ Gruère, G. & Sengupta, D (2011). ”Bt cotton and farmer suicides in India: an evidence-based assessment,”. The Journal of Development Studies. 
  115. ^ S., Smyth, (2014-01-01). Handbook on Agriculture.. Edward Elgar Publishing. ISBN 9780857938343. OCLC 875635607. https://www.worldcat.org/oclc/875635607 
  116. ^ Gilbert, Natasha. ”Case studies: A hard look at GM crops”. Nature 497 (7447): sid. 24–26. doi:10.1038/497024a. ISSN 1476-4687. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23636378. Läst 26 februari 2017. 
  117. ^ Plewis, Ian. ”Indian farmer suicides: Is GM cotton to blame?” (på en). Significance 11 (1): sid. 14–18. doi:10.1111/j.1740-9713.2014.00719.x. ISSN 1740-9713. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1740-9713.2014.00719.x/abstract. Läst 26 februari 2017.