Rike (biologi): Skillnad mellan sidversioner

Från Wikipedia
Bläddra interaktivt i historiken
← Äldre redigeringNyare redigering →
Innehåll som raderades Innehåll som lades till
VisuellWikitext
Santospetter (Diskussion | Bidrag)
3 redigeringar
FFFFFF
Märken: Ersättning Återställd Kontrollera redigeringen Upprepade tecken Stor borttagning av text
Rad 1: Rad 1:
HUR DU BLIR RIK VET JAG INTE TACK OCH ADJÖ TEDDDDDDDDDDDDDDD
{{Olika betydelser|Rike (olika betydelser)}}
'''Fet t''[[Kursiv text]]''ext'''

[[Fil:Biological classification L Pengo-sv.svg|miniatyr|stående|Det [[systematik (biologi)|hierarkiska systemet]] i [[biologi]]n]]
Inom [[biologi]]n används '''riken''' ([[latin]]: ''regnum'', pl. ''regna'', engelska: ''kingdom'') som näst högsta, tidigare högsta, nivån för [[systematik (biologi)|systematisk]] indelning av [[organism]]er. Riken indelas i antingen [[stam (biologi)|stammar]] ([[djur]]) eller [[division (biologi)|divisioner]] ([[svampar]] och [[växter]]). Stammar och divisioner indelas i sin tur i [[klass (biologi)|klasser]] och vidare i bland annat [[ordning (biologi)|ordningar]], [[familj (biologi)|familjer]] och [[art]]er.

Tidigare hade man bara två riken för biologiska organismer: [[djurriket]] och [[växtriket]]. För att indelningen bättre ska spegla organismernas utveckling har man föreslagit tre, fyra, fem och slutligen till och med sex riken. Vid indelning i sex riken har rikena varit [[arkebakterier]], [[eubakterier]], [[protister]], svampar, växter och djur.

Numera använder man en indelning i tre [[domän (biologi)|domäner]]: [[arkéer]], [[eubakterier]] och [[eukaryoter]]. Eukaryoterna indelas i sin tur i rikena [[djur]], [[växter]], [[svampar]] och varierande indelningar av främst de tidigare [[protister]]na.

== Definition och tillhörande terminologi ==
När [[Carl von Linné]] införde en rangordnad [[nomenklatur]] i biologin i första upplagan av ''[[Systema Naturae]]'' 1735 gav han den högsta nivån namnet "rike", vilket följdes av "klass", "ordning" (vilket närmast motsvarade det vi idag benämner "familj"), "släkte" och "art".<ref>James W. Valentine, [http://books.google.se/books?id=DMBkmHm5fe4C&pg=PA7&lpg=PA7#v=onepage&q&f=false On the Origin of Phyla], 2004, The University of Chicago Press, {{ISBN|0-226-84548-6}}, sid. 7.</ref> Senare infördes två ytterligare nivåer så att rangordningen blev rike, [[fylum]] (stam eller division), [[klass (biologi)|klass]], [[ordning (biologi)|ordning]], [[familj (biologi)|familj]], [[släkte (biologi)|släkte]] och [[art]].<ref>Se exempelvis {{Citation|year=2006 |editor-last=McNeill |editor-first=J. |editor2-last=Barrie |editor2-first=F. R. |editor3-last=Burdet |editor3-first=H. M. |editor4-last=Demoulin |editor4-first=V. |title=International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code) Adopted by the Seventeenth International Botanical Congress, Vienna, Austria, July 2005 |edition=electronic |publication-place=Vienna |publisher=International Association for Plant Taxonomy |url=http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm |accessdate=2011-02-20 |lastauthoramp=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20121006231936/http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm |archivedate=2012-10-06 }}, [http://ibot.sav.sk/icbn/no%20frames/0007Ch1Art003.htm article 3.1]</ref> På 1960-talet infördes ytterligare en nivå ovanför rike, nämligen [[domän (biologi)|domän]], så att rike inte längre är den högsta nivån.

{| class="wikitable"
|-
!|Svenska
!|Latin
!|Engelska
|-
|Domän
|Regio
|Domain (empire)
|-
|Rike
|Regnum
|Kingdom
|-
|Fylum (stam/division)
|Phylum
|Phylum
|-
|Klass
|Classis
|Class
|-
|Ordning
|Ordo
|Order
|-
|Familj
|Familia
|Family
|-
|Släkte
|Genus
|Genus
|-
|Art
|Species
|Species
|}

Prefix kan läggas till så att '''[[underrike]]''' och '''[[infrarike]]''' är de två nivåerna omedelbart under rike. Även '''parvrike''' har använts för att beteckna ytterligare en lägre nivå.<ref>Se till exempel:{{cite journal |pmid=8302218 |year=1993 |last1=Cavalier-Smith |first1=T |title=Kingdom protozoa and its 18 phyla |volume=57 |issue=4 |pages=953–94 |pmc=372943 |journal=Microbiological reviews}}</ref> Överrike kan betraktas som en synonym till domän, eller som en mellanliggande nivå. I vissa system sätts också en nivå '''gren''' ([[latin]]: ''ramus'') in mellan underrike och infrarike, till exempel [[Protostomia]] och [[Deuterostomia]] i [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smiths]] system.<ref name="Cavalier-Smith 1998 203–66">{{Citation |last=Cavalier-Smith |first=T. |year=1998 |title=A revised six-kingdom system of life |journal=Biological Reviews |volume=73 |pages=203–66 |url=http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=685 |issue=3 |doi=10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x |pmid=9809012}}</ref>.

==Den moderna uppfattningen==

===Livets tre domäner===
[[File:Phylogenetic tree.svg|thumb|Ett [[fylogenetiskt träd]] baserat på [[rRNA]]som visar Woeses [[tredomänsystem]]. Alla mindre grenar kan betraktas som riken.]]
Ungefär från mitten av 1970-talet och framåt har det varit en ökande betoning på genetiska jämförelser på molekylnivå (i början [[rRNA|ribosom-RNA]] gener) som den viktigaste faktorn vid klassificering - genetisk likhet fick företräde framför utseende och beteende. Taxonomiska nivåer, inklusive riken, skulle vara grupper av organismer med gemensamt ursprung, antingen [[monofyletisk]]a (''alla'' med en gemensam förfader) eller [[parafyletisk]]a (''bara vissa'' av de med en gemensam förfader). Grundat på sådana RNA-studier ansåg [[Carl Woese]] att allt liv kunde föras till en av tre stora grupper och refererade till dessa som modellen med tre primärriken ("three primary kingdoms") eller urrikesmodellen ("urkingdom").<ref name="Woese1977">{{cite journal | first1= C. R. | last1=Woese | first2=W. E. |last2=Balch |first3=L. J. |last3=Magrum |first4=G. E. |last4=Fox |first5=R. S. |last5=Wolfe | title = An ancient divergence among the bacteria | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 9 | pages = 305–311 | date=August 1977 | issue=4 |pmid=408502 |doi=10.1007/BF01796092}}</ref><ref>Carl R. Woese och George E. Fox, 1977, [http://www.pnas.org/content/74/11/5088.full Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms], [[PNAS]] November 1, 1977 vol. 74 no. 11 5088-5090. doi: 10.1073</ref> Namnet "domän" för den högsta nivån föreslogs 1990.<ref name="Woese 1990 4576–9">{{Citation |last=Woese |first=C.R. |last2=Kandler |first2=O. |last3=Wheelis |first3=M. |year=1990 |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=87 |issue=12 |pages=4576–9 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmid=2112744 |pmc=54159 |lastauthoramp=yes |bibcode=1990PNAS...87.4576W}}</ref> Woese delade [[prokaryoter]]na (tidigare klassificerade som riket [[Monera]]) i två grupper som han kallade [[Eubacteria]] och [[Archaebacteria]] eller Archea och betonade härigenom att det var lika stor skillnad mellan dessa två grupper som mellan dem och alla [[eukaryot]]er.

Enligt genetiska data, trots att eukaryotgrupper som djur, växter och svampar kan tyckas se väldigt olika ut, är de närmare släkt med varandra än med Eubacteria eller Archaea. Man fann också att eukaryoterna var närmare släkt med Archaea än med Eubacteria och även om det har ifrågasatts, så har det upprätthållits av senare forskning.<ref name="DagenEtAl2010">{{Citation |last=Dagan |first=T. |last2=Roettger |first2=M. |last3=Bryant |first3= |last4=Martin |first4=W. |year=2010 |title=Genome Networks Root the Tree of Life between Prokaryotic Domains |journal=Genome Biology and Evolution |volume=2: |pages=379–92 |doi=10.1093/gbe/evq025 |lastauthoramp=yes }}</ref> Det råder ingen konsensus vad beträffar hur många riken som ingår i Woeses schema.

===Hur många riken finns det i Eukaryota?===
[[Image:Eukaryota tree.svg|thumb|En hypotes över eukaryoternas släktskap, omarbetad från Simpson och Roger (2004).]]
I en översiktsartikel av Alastair Simpson och Andrew Roger 2004 konstaterades det att Protista var en "uppsamlingspåse" ("grab bag") som innehöll alla eukaryoter som inte var djur, växter eller svampar. De var av meningen att bara [[monofyletisk]]a grupper skulle accepteras formellt inom klassifikationen och att det nu, medan det hade varit opraktiskt tidigare (och varit nödvändigt med "bokstavligen dussintals av eukaryotriken"), blivit möjligt att dela eukaryoterna i "bara några få större grupper som alla sannolikt är monofyletiska". På denna grund visade diagrammet till höger (omritat från deras artikel) eukaryoternas riktiga "riken".<ref>{{Citation |last=Simpson |first=Alastair G.B. |last2=Roger |first2=Andrew J. |year=2004 |title=The real ‘kingdoms’ of eukaryotes |journal=Current Biology |volume=14 |issue=17 |pages=R693–6 |lastauthoramp=yes |pmid=15341755 |doi=10.1016/j.cub.2004.08.038 }}</ref> En klassificering som följde samma tillvägagångssätt upprättades 2005 åt International Society of Protistologists av en kommitté som "samarbetade med specialister från många områden". Denna klassificering delade eukaryoterna i sex "supergrupper".<ref name=Adl2005>
{{Citation
| first = Sina M.
| last = Adl
| coauthors = ''et al.''
| title = The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists
| journal = Journal of Eukaryotic Microbiology
| year=2005 | volume=52 | issue=5 | pages=399
| doi = 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x
| pmid=16248873
}}
</ref> I den publicerade klassificeringen undveks medvetet användandet av formella taxonomiska nivåer, så även "rike".

{{klad
|1={{klad
|label1=[[Liv]]
|1={{klad
|1={{klad
|label1=Domän&nbsp;Bacteria
|1={{klad
|1=[[Bacteria]]
}}
}}
|2={{klad
|label1=Domän&nbsp;Archaea
|1={{klad
|1=[[Archaea]]
}}
}}
|3={{klad
|label1=Domän&nbsp;[[Eukarya]]
|1={{klad
|1=[[Excavata]] — Diverse [[flagell]]försedda protozoer
|2=[[Amoebozoa]] — huvudsakligen lobartade [[amöbor]] och [[slemsvampar]]
|3=[[Opisthokonta]] — [[djur]], [[svampar]], [[choanoflagellater]], etc.
|4=[[Rhizaria]] — [[Foraminiferer]], [[Radiolarier]], och olika andra [[amöba|amöboida]] protozoer
|5=[[Chromalveolata]] — [[Heterokonta|Stramenopiles]] (eller Heterokonta), [[haptofyter|Haptophyta]], [[Rekylalger|Cryptophyta]] (eller kryptomonader) och [[Alveolata]]
|6=[[Archaeplastida]] (eller [[Primoplantae]]) — [[Plantae|landväxter]], [[grönalger]], [[rödalger]], och [[glaukofyter]]
}}
}}
}}
}}
}}

I det här systemet har de flercelliga djuren [[Metazoa]] samma ursprung som de encelliga [[choanoflagellater]]na och svamparna som bildar [[Opisthokonta]].<ref name=Adl2005/> Växterna anses vara mera avlägset besläktade med djur och svampar.

Men, samma år som protologistsällskapets klassifikation publicerades (2005), uttrycktes tvivel på huruvida några av supergrupperna var monofyletiska, speciellt gällde detta Chromoalveolata,<ref>{{Citation|last=Harper |first=J.T. |last2=Waanders |first2=E. |last3=Keeling |first3=P. J. |year=2005 |title=On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes |journal=Nt. J. System. Evol. Microbiol. |volume=55 |issue=Pt 1 |pmid=15653923 |pages=487–496 |url=http://www.botany.ubc.ca/keeling/PDF/05chromalvJSEM.pdf |lastauthoramp=yes |doi=10.1099/ijs.0.63216-0 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110511154747/http://www.botany.ubc.ca/keeling/PDF/05chromalvJSEM.pdf |archivedate=2011-05-11 }}</ref> och en genomgång 2006 påpekade bristen på bevis för flera av de sex grupperna..<ref name="parfrey">{{Citation |last=Parfrey |first=Laura W. |last2=Barbero |first2=Erika |last3=Lasser |first3=Elyse |last4=Dunthorn |first4=Micah |year=2006 |coauthors=Bhattacharya, Debashish; Patterson, David J. & Katz, Laura A. |title=Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity |journal=PLoS Genet. |volume=2 |issue=12 |pages=e220 |doi=10.1371/journal.pgen.0020220 |pmid=17194223 |pmc=1713255 }}</ref>

Senare har Rhizaria betraktats som hörande samman med Stramenopila och Alveolata i en [[klad]] kallad [[SAR-supergruppen]],<ref name="Burki2007p4">{{Harvnb|Burki|Shalchian-Tabrizi|Minge|Skjæveland|2007|p=4}}</ref> så att Rhizaria inte längre anses vara en av eukaryoternas huvudgrupper.<ref name="CavalierSmith2009">{{Citation |last=Cavalier-Smith |first=Thomas |author-link=Thomas Cavalier-Smith |year=2009 |title=Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree |journal=Biology Letters |volume=6 |issue=3 |pages=342–5 |doi=10.1098/rsbl.2009.0948 |pmc=2880060 |pmid=20031978}}</ref><ref name="Burki2007"/><ref name="Burki2008">{{Citation |last=Burki |first=Fabien |last2=Shalchian-Tabrizi|first2=Kamran|last3=Pawlowski|first3=Jan|year=2008 |title=Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes|journal=Biology Letters|pmid=18522922 |volume=4 |issue=4 |pmc=2610160 |pages=366–369 |doi=10.1098/rsbl.2008.0224|lastauthoramp=yes |postscript=.}}</ref><ref name="Burki2009">{{Citation |last=Burki |first=F. ''et al.'' |last2=Inagaki |year=2009 |first2=Y. |last3=Brate |first3=J. |last4=Archibald |first4=J. M. |last5=Keeling |first5=P. J. |last6=Cavalier-Smith |first6=T. |last7=Sakaguchi |first7=M. |last8=Hashimoto |first8=T. |last9=Horak |first9=A. |last10=Kumar |first10=S. |last11=Klaveness |first11=D.|authorlink11=Dag Klaveness (limnologist)|last12=Jakobsen |first12=K. S. |last13=Pawlowski |first13=J. |last14=Shalchian-Tabrizi |first14=K. |title=Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates |journal=Genome Biology and Evolution |volume=1 |pages=231–8 |doi=10.1093/gbe/evp022 |pmc=2817417 |pmid=20333193|display-authors=8 }}</ref><ref name="Hackett2007">{{Citation |last=Hackett|first=J.D. |last2=Yoon |first2=H.S. |last3=Li |first3=S. |last4=Reyes-Prieto |first4=A.|coauthors=Rummele, S.E. & Bhattacharya, D.|year=2007 |title=Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with chromalveolates |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=24 |issue=8 |pages=1702–13|doi=10.1093/molbev/msm089 |pmid=17488740}}</ref> Bortsett från detta förefaller det inte finnas konsensus. I.B. Rogozin ''et al.'' noterade 2009 att "eukaryoternas inre fylogeni är ett extremt svårt och kontroversiellt problem".<ref>{{Citation |last=Rogozin |first=I.B. |last2=Basu |first2=M.K. |last3=Csürös |first3=M.|last4=Koonin |first4=E.V. |year=2009 |title=Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes |journal=Genome Biology and Evolution |volume=1 |pages=99–113 |doi=10.1093/gbe/evp011 |pmc=2817406 |lastauthoramp=yes |pmid=20333181}}</ref> Vid slutet av 2010 föreföll det som om det rådde konsensus att modellen från 2005 med sex supergrupper inte återgav eukaryoternas sanna släktskap eller hur de skulle indelas; det finns dock ingen enighet om vad som skall ersätta systemet.<ref name="Burki2007">{{Citation |last=Burki |first=Fabien |last2=Shalchian-Tabrizi |first2=Kamran |last3=Minge |first3=Marianne |last4=Skjæveland |first4=Åsmund |coauthors=Nikolaev, Sergey I.; Jakobsen, Kjetill S. & Pawlowski, Jan |editor1-last=Butler |year=2007 |editor1-first=Geraldine |title=Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups |journal=PLoS ONE |volume=2 |issue=8 |pages=e790 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0000790 |doi=10.1371/journal.pone.0000790 |pmid=17726520 |pmc=1949142 |bibcode = 2007PLoSO...2..790B }}</ref><ref name=Burki2008/><ref name=KimGraham2008>{{Citation |last=Kim |first=E. |last2=Graham |first2=L.E. |year=2008 |title=EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata |journal=PLoS ONE |volume=3 |editor1-first=Rosemary Jeanne |issue=7 |pages=e2621 |editor1-last=Redfield |doi=10.1371/journal.pone.0002621 |pmid=18612431 |pmc=2440802 |lastauthoramp=yes |last3=Redfield |first3=Rosemary Jeanne |bibcode = 2008PLoSO...3.2621K }}</ref>/y68H57./

==Historisk utveckling==
Klassificerandet av de levande organismerna är gammal. [[Aristoteles]] (384-322 f.Kr.) klassificerade djurarter i sin ''[[Peri zoon historias]]'' (Περί ζώων ιστορίας), medan hans elev [[Theofrastos]] (c.371–c.287 f.Kr.) skrev ett parallellt arbete ''[[Peri fyton historia]]'' (Περί φυτών ιστορία) om växterna.<ref>{{Citation |last=Singer |first=Charles J. |year=1931 |title=A short history of biology, a general introduction to the study of living things |publication-place=Oxford |publisher=Clarendon Press |oclc=1197036 }}</ref>

[[Carl von Linné]] (1707–1778) lade 1735 grunden till den moderna [[Taxonomi|biologiska nomenklaturen]], som nu regleras av de internationella nomenklaturreglerna. Han särskilde två riken av levande organismer: ''Regnum Animale'' (djurriket) och ''Regnum Vegetabile'' (växtriket). Linné inkluderade också bergarter och mineral i sitt klassifikationssystem och placerade dem i ett eget rike ''[[Mineralriket|Regnum Lapideum]]''.

{{klad
|1={{klad
|label1=liv
|1={{klad
|1=Regnum Vegetabile
|2=Regnum Animale

}}
}}
}}

[[Antonie van Leeuwenhoek]], ofta kallad "mikroskopins fader", sände 1674 en kopia av sina första observationer av encelliga organismer till [[Royal Society]] i London. Till dess hade existensen av sådana organismer varit helt okänd. Trots detta medtog inte Linné några mikroorganismer i sitt ursprungliga system.

[[File:Haeckel arbol bn.png|thumb|right|stående|Haeckels originaluppfattning (1866) om livets tre riken med det nya riket Protista. Observera att cyanobakterierna ''[[Nostoc]]'' räknades som växter.]]

Till en början klassificerades mikroorganismer som växter eller djur, men mot mitten av 1800-talet hade det blivit klart för många att den föreliggande tvådelningen i ett växtrike och ett djurrike snabbt hade blivit suddigt i kanterna och omodernt.<ref name=Scamardella1999>{{Citation |last=Scamardella |first=Joseph M. |year=1999 |title=Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista |journal=International Microbiology |volume=2 |pages=207–16 |pmid=10943416 |issue=4 }}</ref> [[Ernst Haeckel]] föreslog 1866 ett tredje organismrike, [[Protista]], för "neutrala organismer" som var varken djur eller växter. Han reviderade det nya rikets definition ett antal gånger innan han valde en indelning grundad på om organismerna var encelliga (Protista) eller flercelliga (växter och djur).<ref name=Scamardella1999/>

{{klad
|1={{klad
|label1=liv
|1={{klad
|1=Riket Plantae
|2=Riket Protista
|3=Riket Animalia
}}
}}
}}

Utvecklandet av [[elektronmikroskop]]et avslöjade viktiga skillnader mellan de organismer som inte har en tydlig [[cellkärna]] ([[prokaryoter]]) och de encelliga och flercelliga organismer vars celler har en tydlig cellkärna ([[eukaryoter]]). [[Herbert Copeland|Herbert F. Copeland]] föreslog 1938 en uppdelning på fyra riken genom att upphöja protistklasserna bakterier (Monera) och [[Cyanobacteria|blågröna alger]]<ref>Som de kallades förr, och ibland än idag.</ref> (Phycochromacea) till fyla i det nya riket Monera.<ref name=Scamardella1999/>

Betydelsen av skillnaden mellan prokaryoter och eukaryoter blev gradvis uppenbar. På 1960-talet populariserade [[Roger Stanier]] och [[Cornelius van Niel]] ett mycket tidigare förslag från [[Édouard Chatton]] att erkänna denna delning genom en formell klassifikation. Detta krävde för första gången en nivå över rike, ett ''överrike'' eller ''imperium'' ("empire"), senare kallat ''[[Domän (biologi)|domän]]''.<ref name="Stanier">{{Citation |last=Stanier |first=R.Y. |last2=Van Neil |first2=C.B. |year=1962 |title=The concept of a bacterium |journal=Archiv für Mikrobiologie |volume=42 |issue=1 |pages=17–35 |pmid=13916221 |lastauthoramp=yes |doi=10.1007/BF00425185 }}</ref>

{{klad
|label1=&nbsp;&nbsp;liv&nbsp;
|1={{klad
|label1=Domän&nbsp;Prokaryota
|1={{klad
|1=Rike Monera
}}
|label2=Domän&nbsp;Eukaryota
|2={{klad
|1=Rike Protista
|2=Rike Plantae
|3=Rike Animalia
}}
}}
}}

Skillnaden mellan [[svampar]] och andra organismer som betraktades som växter hade länge erkänts av vissa: Haeckel hade flyttat ut svamparna ur Plantae och fört över dem till Protista efter sin första klassificering,<ref name=Scamardella1999/> men ignorerades i stort av sina samtida. [[Robert Whittaker]] erkände ett ytterligare rike för [[svampar]]na och det av honom 1969 föresklagna femrikessystemet har blivit en populär standard och med en viss förfining används det fortfarande i många verk, liksom det bildar grund för nya flerrikessystem. Det baserar sig huvudsakligen på skillnader i [[ämnesomsättning]]: hans Plantae var huvudsakligen flercelliga [[autotrof]]er, hans djur flercelliga [[heterotrof]]er och hans svampar flercelliga [[saprotrof]]er. De två kvarvarande rikena, Protista och Monera, inbegrep encelliga organismer och enkla cellkolonier.<ref name="Whittaker1969">{{Citation |last=Whittaker |first=R.H. |date=January 1969 |title=New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms |journal=Science |volume=163 |issue=3863 |pages=150–60 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=5762760 |pmid=5762760 |doi=10.1126/science.163.3863.150|bibcode = 1969Sci...163..150W }}</ref> Femrikessystemet kan kombineras med tvådomänssystemet:

{{klad
|label1=&nbsp;&nbsp;liv&nbsp;
|1={{klad
|label1=Domän&nbsp;Prokaryota
|1={{klad
|1=Rike Monera
}}
|label2=Domän&nbsp;Eukaryota
|2={{klad
|1=Rike Fungi
|2=Rike Protista
|3=Rike Plantae
|4=Rike Animalia
}}
}}
}}

I Whittakers system inkluderades en del alger i Plantae. I andra system (till exempel [[Lynn Margulis|Margulis]] system) innefattade Plantae bara landväxter (Embryophyta).

Trots utvecklingen från två riken till fem hos de flesta forskare, fortsatte många författare att så sent som 1975 att upprätthålla en traditionell tvårikesindelning i växter och djur och delade växtriket i underrikena Prokaryota (bakterier och blågröna alger), Mycota (svampar och förmodade släktingar) och Chlorota (alger och landväxter).<ref>{{Citation|last1= Palmer|first1= E. Laurence|last2= Fowler|first2= Seymour H|date=January 1975 |title=Fieldbook of Natural History: Second Edition |url= |location= |publisher=McGraw-Hill |isbn=978-0070484252 |postscript= }}</ref>

===Carl Woeses tre domäner och sex riken===
Detta är från [[Carl Woese]]s upptäckter:<ref name="Woese1977"/><ref name="Woese 1990 4576–9"/>

{{klad
|label1=&nbsp;&nbsp;liv&nbsp;
|1={{klad
|1={{klad
|label1=Domän&nbsp;Bacteria
|1={{klad
|1=Rike&nbsp;Eubacteria
}}
}}
|2={{klad
|label1=Domän&nbsp;Archaea
|1={{klad
|1= Rike&nbsp;Archaeabacteria
}}
}}
|3={{klad
|label1=Domän&nbsp;Eukarya
|1={{klad
|1=Rike&nbsp;Protoctista
|2=Rike&nbsp;Fungi
|3=Rike&nbsp;Plantae
|4=Rike&nbsp;Animalia
}}
}}
}}
}}

==Cavalier-Smiths system==

===Åtta riken===

{{See also|Archaebacteria|Chromista|Archezoa}}

[[Thomas Cavalier-Smith]] ansåg först, eftersom det nästan rådde konsensus på den tiden, att skillnaden mellan [[Eubacteria]] och [[Archaebacteria]] var så stor (speciellt i beaktande av det genetiska avståndet för ribosomgener) att de behövde separeras i två skilda riken, och sålunda dela domänen [[Bacteria]] i två riken. [[Eubacteria]] delades i två underriken: [[Negibacteria]] ([[gramnegativa]] bakterier) och [[Posibacteria]] ([[grampositiva]] bakterier).

Tekniska framsteg inom [[elektronmikroskop]]in möjliggjorde separationen av [[Chromista]] från riket [[Plantae]]. Faktum är att chromisternas [[kloroplast]]er är belägen i det [[endoplasmatiska nätverket]]s [[Lumen (biologi)|lumen]] i stället för i [[cytosol]]en. Vidare innehåller bara chromister [[klorofyll]]&nbsp;c. Efter detta har många ickefotosyntetiserande protiststammar som ansetts att ha förlorat sina kloroplaster sekundärt blivit överförda till Chromista.

Vidare upptäcktes några protister som saknar [[mitokondrie]]r.<ref>{{cite journal|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|date=March 26, 1987|title=Eucaryotes with no mitochondria|journal=Nature|volume=326|issue=6111|pages=332–333|doi=10.1038/326332a0}}</ref> Eftersom mitokondrier var kända som resultatet av [[endosymbios]] av en [[protobakterie]], antog man att dessa amitokondriata eukaryoter var sådana av primitiva skäl och utgjorde ett viktigt steg i [[eukaryogenes]]en. Som resultat av detta separerades dessa amitokondriata protister från Protista i överriket (och riket) [[Archezoa]]. Detta blev känt som [[Archezoa-hypotesen]]. Detta överrike stod i motsättning mot överriket [[Metakaryota]] som samlade de fem övriga eukaryota rikena ([[Animalia]], [[Protozoa]], [[Fungi]], [[Plantae]] och [[Chromista]]).

===Sex riken===
Cavalier-Smith publicerade 1998 en sexrikesmodell<ref name="Cavalier-Smith 1998 203–66"/> som har reviderats i därpå följande arbeten. Den version som publicerades 2009 visas nedan.<ref name="CavalierSmith2009" /> (Jämfört med den version som han publicerade 2004,<ref name="CavalierSmith2004">{{Citation |last=Cavalier-Smith |first=T. |year=2004 |title=Only six kingdoms of life |journal=Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences |volume=271 |pages=1251–62 |url=http://www.cladocera.de/protozoa/cavalier-smith_2004_prs.pdf |accessdate=2014-11-16 |doi=10.1098/rspb.2004.2705 |pmid=15306349 |pmc=1691724}}</ref> har [[Alveolata]] och [[Rhizaria]] flyttats från riket [[Protozoa]] till riket [[Chromista]].) Cavalier-Smith accepterar inte längre betydelsen hos den fundamentala Eubacteria/Archaebacteria-splittringen som framlagts av Woese och andra och som stöds av sentida forskning.<ref name="DagenEtAl2010"/> Hans rike Bacteria inkluderar Archaebacteria som ett fylum i underriket [[Unibacteria]] som endast innehåller ett fylum till: Posibacteria. De två underrikena Unibacteria och [[Negibacteria]] i riket [[Bacteria]] (och det enda riket i domänen [[Prokaryota]]) åtskils genom sina membrantopolgier. Övergången mellan ett och två membran tros vara mer fundamental än det långa genetiska avståndet till [[Archaebacteria]], som inte anses ha någon speciell biologisk signifikans. Cavalier-Smith accepterar inte kravet på att taxa skall vara [[monofyletisk]]a ("holofyletiska" enligt hans terminologi) för att vara giltiga. Han definierar Prokaryota, Bacteria, Negibacteria, Unibacteria och Posibacteria som giltigt [[parafyletisk]]a (och därför "monofyletiska" enligt hans bruk av ordet) taxa, som markerar viktiga framsteg av biologisk signifikans (betraktat från det biologiska [[ekologisk nisch|nisch]]begreppet).

På samma sätt inkluderar hans parafyletiska rike Protozoa föregångarna till Animalia, Fungi, Plantae och Chromista. Framgångarna inom fylogenin tillät Cavalier-Smith att inse att alla fyla som troddes vara [[Archezoa|archezoer]] (det vill säga primitivt amitokondriata eukaryoter) faktiskt hade förlorat sina mitokondrier sekundärt och för det mesta omvandlat dem till andra [[organell]]er: [[hydrogenosom]]er. Detta betyder att alla nu levande eukaryoter de facto är [[metakaryot]]er, i den betydelse som givits av Cavalier-Smith. Några av det övergivna riket [[Archezoa]]s medlemmar, som fylat [[Microsporida]] omklassificerades som svampar. Andra omklasificerades till [[Protozoa]] som [[Metamonada]] vilket nu tillhör underriket [[Excavata]].

Diagrammet nedan föreställer inget evolutionärt träd:

{{klad
|1={{klad
|label1=liv
|1={{klad
|1={{klad
|label1=Domän&nbsp;Prokaryota
|1={{klad
|1=Rike Bacteria — innefattar Archaebacteria som del av ett underrike
}}
}}
|2={{klad
|label1=Domän&nbsp;Eukaryota
|1={{klad
|1=Rike Protozoa — t.ex. [[Amoebozoa]], [[Choanozoa]], [[Excavata]]
|2=Rike Chromista — t.ex. [[Alveolata]], [[Rekylalger|Cryptophyta]], [[Heterokonta]] (stramenopiler), [[Haptophyta]], [[Rhizaria]]
|3=Rike Plantae — t.ex. [[Glaucophyta]], [[rödalger]] och [[grönalger]], [[Plantae|landväxter]]
|4=Rike Fungi
|5=Rike Animalia
}}
}}
}}
}}
}}

==Virus==
En pågående debatt rör huruvida [[virus]], obligat [[intracellulär]]a [[parasit]]er som inte är kapabla att föröka sig utanför en värd kan innefattas i organismvärlden.<ref name="Moreira and López-García">{{cite journal|last=Moreira|first=David|author2=Purificación López-García |title=Ten reasons to exclude viruses from the tree of life|journal=Nature Reviews Microbiology|year=2009|volume=7|pages=306–311|url=http://www.nature.com/nrmicro/journal/v7/n4/full/nrmicro2108.html|issue=4|doi=10.1038/nrmicro2108}}</ref><ref name="Nagendra et al. 2009">{{cite journal|last=Hegde|first=Nagendra|coauthors=Mohan S. Maddur, Srini V. Kaveri & Jagadeesh Bayry|title=Reasons to include viruses in the tree of life|journal=Nature Reviews Microbiology|year=2009|volume=7|pages=615|url=http://www.nature.com/nrmicro/journal/v7/n8/full/nrmicro2108-c1.html|issue=8|doi=10.1038/nrmicro2108-c1}}</ref> Ett principiellt skäl för att räkna in dem kommer från upptäckten av ovanligt stora och komplexa virus, såsom [[Mimivirus]], som har typiska cellulära gener.<ref name="Raoult et al., 2004">{{cite journal|last=Raoult|first=Didier|coauthors=Stéphane Audic, Catherine Robert, Chantal Abergel, Patricia Renesto, Hiroyuki Ogata, Bernard La Scola, Marie Suzan, Jean-Michel Claverie|title=The 1.2-Megabase Genome Sequence of Mimivirus|journal=Science|year=2004|volume=306|pages=1344–1350|doi=10.1126/science.1101485|url=http://www.sciencemag.org/content/306/5700/1344.long|bibcode = 2004Sci...306.1344R|pmid=15486256|issue=5700}}</ref>

==Sammanfattning==
En sammanställning över de olika föreslagna klassifikationsschemana som beskrivits ovan summeras i följande tabell:
{{Biologiska riken}}

Klassificeringen i riken används fortfarande allmänt som en användbar metod att gruppera organismer.
* Det råder för närvarande inte konsensus vad gäller antalet riken inom Eukarya.<ref>Fabien Burki skriver 2014 i [http://cshperspectives.cshlp.org/content/6/5/a016147.full The Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective] (Cold Spring Harb Perspect Biol 2014;6:a016147): "Presently, the fierce debate over the global impact of HGT on eukaryote evolution and its harmful consequences on phylogenomics is far from a consensus".</ref>

==Referenser==
<references/>

{{Taxonomisk rang}}

[[Kategori:Systematik]]

Versionen från 11 oktober 2020 kl. 22.40

HUR DU BLIR RIK VET JAG INTE TACK OCH ADJÖ TEDDDDDDDDDDDDDDD Fet tKursiv textext

Hämtad från ”https://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Rike_(biologi)&oldid=48344612”