Visa källa för Glykolipid

'''Glykolipid''' är en [[lipid]] med en [[kolhydrat]] fäst med en [[glukosidbindning]] (kovalent).<ref name=Textbook>{{cite book|last1=Voet|first1=Donald|last2=Voet|first2=Judith|last3=Pratt|first3=Charlotte | name-list-style = vanc |title=Fundamentals of Biochemistry Life at the Molecular Level|date=2013|publisher=John Wiley & Sons, Inc.|location=Hoboken, NJ|isbn=9781118129180|edition=Fourth }}</ref> 

Glykolipiderna förekommer framför allt i [[cellmembran]]et, där de har olika funktioner. Till exempel kan de fungera som ett skyddande lager mot slitning. Eftersom olika celler har specifika uppsättningar glykolipider kan de användas av andra celler som igenkänningssignal.<ref name="Glycolipids">{{cite web|title=Glycolipids|url=http://www.nature.com/subjects/glycolipids#research-and-reviews|website=nature|publisher=Nature Publishing Group|access-date=2015-11-01}}</ref> En del [[bakterier]] och [[virus]] använder sig av detta, men även [[immunförsvaret]]. Glykolipider finns på ytan av alla [[Eukaryoter|eukaryota]] [[cellmembran]], där de sträcker sig från fosfolipiddubbelskiktet in i den extracellulära miljön.<ref name="Glycolipids"/> 

==Struktur==
[[File:Glycolipid.svg|thumb|right|350px|Glykolipid]]
Den väsentliga egenskapen hos en glykolipid är närvaron av en [[monosackarid]] eller [[Oligosackarider|oligosackarid]] bunden till en lipiddel. De vanligaste lipiderna i cellmembranen är glycerolipider och [[sfingolipid]]er, som har glycerol respektive sfingosinryggrad. [[Fettsyra|Fettsyror]] är kopplade till denna ryggrad, så att lipiden som helhet har ett polärt huvud och en opolär svans. Lipiddubbelskiktet i cellmembranet består av två lager av lipider, med de inre och yttre ytorna av membranet som består av de polära huvudgrupperna och den inre delen av membranet består av de opolära fettsyrasvansarna. 

Sackariderna som är fästa vid de polära huvudgrupperna på utsidan av cellen är ligandkomponenterna av glykolipider, och är likaså polära, vilket gör att de är lösliga i den vattenhaltiga miljön som omger cellen.<ref name="glycolipids and the brain">{{cite journal | vauthors = Aureli M, Grassi S, Prioni S, Sonnino S, Prinetti A | title = Lipid membrane domains in the brain | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids | volume = 1851 | issue = 8 | pages = 1006–16 | date = August 2015 | pmid = 25677824 | doi = 10.1016/j.bbalip.2015.02.001 }}<!--|access-date=26 October 2015--></ref> Lipiden och sackariden bildar ett [[glykokonjugat]] genom en [[glykosidbindning]], som är en [[kovalent bindning]]. Det anomera kolet i sockret binder till en fri [[Hydroxigrupp|hydroxylgrupp]] på lipidryggraden. Strukturen hos dessa sackarider varierar beroende på strukturen hos de molekyler som de binder till. 

==Metabolism==
===Glykosyltransferaser===
[[Enzym]]er som kallas [[glykosyltransferas]]er länkar [[sackarid]]en till lipidmolekylen, och spelar även en roll för att sätta ihop rätt oligosackarid så att rätt receptor kan aktiveras på cellen som svarar på närvaron av glykolipiden på cellens yta. Glykolipiden sätts ihop i [[Golgiapparaten]] och bäddas in i ytan av en [[vesikel]] som sedan transporteras till cellmembranet. Vesikeln smälter samman med cellmembranet så att glykolipiden kan presenteras på cellens utsida.<ref>{{cite book | vauthors = Williams GJ, Thorson JS | chapter = Natural product glycosyltransferases: properties and applications | volume = 76 | pages = 55–119 | date = 2009 | pmid = 18990828 | doi = 10.1002/9780470392881.ch2 | series = Advances in Enzymology - and Related Areas of Molecular Biology | isbn = 9780470392881 | title = Advances in Enzymology }}</ref>

===Glykosidhydrolaser===
Glykosidhydrolaser katalyserar brytningen av glykosidbindningar. De används för att modifiera oligosackaridstrukturen hos glykanen efter att den har lagts till lipiden. De kan också ta bort glykaner från glykolipider för att förvandla dem tillbaka till omodifierade lipider.<ref>{{cite journal | vauthors = Sinnott ML |title=Catalytic mechanism of enzymic glycosyl transfer |journal=Chemical Reviews |date=November 1990 |volume=90 |issue=7 |pages=1171–1202 |doi=10.1021/cr00105a006}}</ref>

===Defekter i metabolismen===
Sfingolipdoser är en grupp sjukdomar som är förknippade med ackumulering av sfingolipider som inte har brutits ned korrekt, normalt på grund av en defekt i ett glykosidhydrolasenzym. Sfingolipdoser är vanligtvis ärftliga och deras effekter beror på vilket enzym som påverkas och graden av försämring. Ett anmärkningsvärt exempel är Niemann-Picks sjukdom som kan orsaka smärta och skada på neurala nätverk.<ref>{{cite journal | vauthors = Sandhoff K | title = Sphingolipidoses | journal = Journal of Clinical Pathology | volume = 8 | issue = 12 | pages = 94–105 | date = 1974 | pmid = 4157247 | pmc = 1347206 | doi = 10.1136/jcp.s3-8.1.94 }}</ref>

==Funktion==
===Cell-cell interaktioner===
Den huvudsakliga funktionen för glykolipider i kroppen är att fungera som igenkänningsställen för cell-cell-interaktioner. Glykolipidens sackarid binder till en specifik komplementär kolhydrat eller till ett [[Lektiner|lektin]] (kolhydratbindande protein) från en angränsande cell. Interaktionen mellan dessa cellytmarkörer är grunden för celligenkänning och initierar cellulära svar som bidrar till aktiviteter som reglering, tillväxt och [[apoptos]].<ref name="Glycolipid Nerve regeneration">{{cite journal | vauthors = Schnaar RL | title = Glycolipid-mediated cell-cell recognition in inflammation and nerve regeneration | journal = Archives of Biochemistry and Biophysics | volume = 426 | issue = 2 | pages = 163–72 | date = June 2004 | pmid = 15158667 | doi = 10.1016/j.abb.2004.02.019 }}<!--|access-date=November 2015--></ref>
 
===Immunsvar===
Ett exempel på hur glykolipider fungerar i kroppen är interaktionen mellan [[leukocyter]] och [[endotelceller]] under [[inflammation]]. Selectiner, en klass av lektiner som finns på ytan av leukocyter och endotelceller binder till kolhydraterna fästa vid glykolipider för att initiera immunsvaret. Denna bindning gör att leukocyter lämnar cirkulationen och samlas nära platsen för inflammation. Detta är den initiala bindningsmekanismen, som följs av uttrycket av [[integrin]]er som bildar starkare bindningar och tillåter leukocyter att migrera mot platsen för inflammation.<ref>{{cite book | vauthors = Cooper GM | title = The Cell: A Molecular Approach. | edition = 2nd | location = Sunderland (MA) | publisher = Sinauer Associates | date = 2000 | chapter = Cell-Cell Interactions | chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9851/ }}</ref> Glykolipider svarar också  för andra reaktioner, särskilt identifiering av värdceller av virus.<ref>{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=8UZK1GZOWtYC&pg=PA66 |title=Carbohydrate Recognition: Biological Problems, Methods, and Applications |last1=Wang |first1=Binghe |last2=Boons |first2=Geert-Jan | name-list-style = vanc |date=2011-09-09 |publisher=John Wiley & Sons |isbn=9781118017579 |pages=66 }}</ref>
 
===Blodtyper===
[[Blodtyp]]er är ett exempel på hur glykolipider på cellmembranen förmedlar cellinteraktioner med den omgivande miljön. De fyra huvudsakliga mänskliga blodgrupperna (A, B, AB, O) bestäms av oligosackariden fäst till en specifik glykolipid på ytan av [[Röd blodkropp|röda blodkroppar]], som fungerar som ett [[antigen]]. Det omodifierade antigenet, som kallas H-antigenet, är kännetecknet för typ O och finns på röda blodkroppar av alla blodtyper. Blodgrupp A har en N-acetylgalaktosamin tillsatt som den huvudsakliga bestämningsstrukturen, grupp B har en [[galaktos]] och grupp AB har alla dessa tre antigener. Antigener som inte finns i en individs blod kommer att orsaka att antikroppar produceras, som kommer att binda till de främmande glykolipiderna. Av denna anledning kan personer med blodgrupp AB få [[transfusion]]er från alla blodtyper (den universella acceptorn), och personer med blodgrupp O kan fungera som givare till alla blodtyper (den universella donatorn).<ref name=Erb_1940>{{cite journal | vauthors = Erb IH | title = Blood Group Classification: A Plea for Uniformity | journal = Canadian Medical Association Journal | volume = 42 | issue = 5 | pages = 418–21 | date = May 1940 | pmid = 20321693 | pmc = 537907 }}</ref>

==Typer av glykolipider==
[[Image:Glycolipids.svg|thumb|right|350px|Kemisk struktur hos glykolipider]]
* ''Glykoglycerolipider'': en undergrupp av glykolipider som kännetecknas av en acetylerad eller icke-acetylerad glycerol med minst en fettsyra som lipidkomplex. Glyceroglykolipider är ofta förknippade med fotosyntetiska membran och deras funktioner. Underkategorierna av glyceroglykolipider beror på den anslutna kolhydraten.<ref name="Formation of galactolipids">{{cite journal | vauthors = Neufeld EF, Hall CW | title = Formation of galactolipids by chloroplasts | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 14 | issue = 6 | pages = 503–8 | date = January 1964 | pmid = 5836548 | doi = 10.1016/0006-291X(64)90259-1 }}</ref> 

* ''Glykosfingolipider'' : en undergrupp av glykolipider baserad på sfingolipider . Glykosfingolipider finns mestadels i nervvävnad och är ansvariga för cellsignalering.<ref>{{cite journal|authorlink1=Sen-itiroh Hakomori | vauthors = Hakomori S, Igarashi Y | title = Functional role of glycosphingolipids in cell recognition and signaling | journal = Journal of Biochemistry | volume = 118 | issue = 6 | pages = 1091–103 | date = December 1995 | pmid = 8720120 | doi = 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a124992 | doi-access = free }}</ref> 

* ''Sackarolipider''

==Referenser==
{{enwp|url=https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Glycolipid&oldid=1198233925|artikel=Glycolipid|datum= 23 januari 2024}}

===Noter===

<references>

</references>

== Externa länkar ==
* {{Commonscat|Glykolipid}}

{{Auktoritetsdata}}

{{STANDARDSORTERING:Glykolipid}}

[[Kategori:Lipider]]