Artkomplex: Skillnad mellan sidversioner

Från Wikipedia
Innehåll som raderades Innehåll som lades till
Lixer (Diskussion | Bidrag)
Skapade artikeln (omdirigering till Art)
 
Påbörjad översättning
Märke: Tog bort omdirigering
Rad 1: Rad 1:
[[Fil:Heliconius mimicry.png|thumb|right|Fjärillar av släktet ''[[Heliconius]]'' omfattar ett antal arter som är mycket svåra att särskilja.]]
#OMDIRIGERING [[Art]]

Inom biologi innebär ett '''artkomplex''' en grupp med närbesläktade [[organism]]er som är så pass lika varandra att artgränsen mellan dem blir oklar. Det finns en mängd begrepp som används mer eller mindre synonymt, men som kan ha specifika skillnader, som '''kryptisk art''' för två eller fler arter som döljs inom ett artnamn, '''syskonarter''' för två kryptiska arter som är varandra närmsta släktingar, och '''artgrupp''' för grupper med närbesläktade arter som lever i samma [[habitat]]. Det finns också informella [[taxonomi]]ska nivåer kopplade till artkomplex, som '''artaggregat''', '''överart''' och '''semiart'''. För flera begrepp finns det inte definierade svenska termer, utan det är vanligt att man istället använder de engelska termerna.

När två eller fler [[Taxon|taxa]] som kategoriserats som samma art delas upp i underarter, så definieras detta inte som ett artkomplex. Ett artkomplex är i de flesta fallen en [[monofyletisk grupp]] med en gemensam anfader, men det finns undantag. Artkomplex kan utgöra ett tidigt stadium av [[artbildning]], men taxonen kan också varit åtskilda under lång tid utan att ha [[Evolution|utvecklat]] [[Morfologi (biologi)|morfologiska]] skillnader. [[Hybridartbildning]] kan vara en komponent när artkomplex bildas.

Artkomplex förekommer inom alla organismgrupper. De identifieras genom noggranna studier av morfologiska detaljer, tester av [[Reproduktiv barriär|reproduktiv isolering]] och genom genetiska studier. Förekomsten av arter som utseendemässigt är extremt lika kan resultera i ett underskattande av den [[Biologisk mångfald]]|biologiska mångfalden]], både globalt och lokalt. Att identifiera distinkta arter är viktigt för bland annat [[Profylax|sjukdomsprofylaxtiska]] åtgärder, [[skadedjursbekämpning]] och inom [[bevarandebiologi]], men att dra upp distinkta gränser mellan arter kan ibland nästan vara omöjligt.

== Definition ==

{{Multiple image|direction=vertical|align=right|total_width=250
|image1=Systematics-of-treefrogs-of-the-Hypsiboas-calcaratus-and-Hypsiboas-fasciatus-species-complex-(Anura-ZooKeys-370-001-g009.jpg
|caption1= ''[[Hypsiboas calcaratus]]''–''[[Hypsiboas fasciatus|fasciatus]]''-komplexet utgörs av minst sex arter av trädgroda.<ref name="CaminerRon 2014"/>
|alt1=Sex ljusbruna trädgrodor, namnade från A till E.
|image2=Kärpässienet.jpg
|caption2=Genetiska studier visar att [[flugsvamp]]en utgörs av flera ''kryptiska arter''.<ref name="Geml 2008" />
|alt2=Bilden visar två svampar med röda hattar på en äng.
|image3=Loxodontacyclotis.jpg
|caption3=The [[Skogselefant]]en (som visas på bilden) är [[savannelefant]]ens ''syskonart''.<ref name="Roca 2001" />
|alt3=En vuxen skogselefant badar med sin kalv.
|image4=Latest_Tank_setup_135172687.jpg
|caption4=[[Mbuna]]ciklider utgör en artgrupp i [[Malawisjön]].<ref name="Moran 1993" />
|alt4=Ett stim av olikfärgade fiskar i ett stenigt habitat.
|width1=756
|height1=758
|width2=320
|height2=240
|width3=3543
|height3=2362
|width4=1250
|height4=736}}

Ett artkomplex består vanligtvis av en grupp mycket närbesläktade, men separata arter.<ref name="Brown 1995" /> Självklart är företeelsen starkt förknippat med definitionen av en [[art]]. Inom samtida biologi definieras en art som en "separat [[Utvecklingslinje (evolution)|utvecklingslinje]] av en [[metapopulation]]" men erkänner att kriterierna för att kunna avgränsa arter kan bero på vilken grupp som studeras.<ref name="De Queiroz 2007"/> På grund av detta har många taxon som traditionellt definierats som arter genom enbart morfologiska studier visat sig, genom andra studier som genetiska skillnader och [[Reproduktiv barriär|reproduktionsbarriärer]], omfatta flera distinkta arter.<ref name="Mayr 1970"/>

En mer strikt användning av begreppet innebär att ett artkomplex utgörs av närbesläktade arter där [[Hybrid (biologi)|hybridisering]] har förekommit eller förekommer, vilket leder till mellanformer och oklara artgränser.<ref name="Horandl 2009" /> Den informella klassificeringen ''överart'', kan exemplifieras med fjärilen [[smultronvisslare]], en överart som kan delas upp i tre semiarter, som uppvisar geografiska variationer på könsdelarna hos både honor och hanar.<ref>{{Cite journal|last=JONG|first=R.|date=December 1987|title=Superspecies Pyrgus malvae (Lepidoptera: Hesperiidae) in the East Mediterranean, with notes on phylogenetic and biological relationships|url=|journal=Rijksmuseum van Natuurlijke Historie – Via Naturalis Repository|volume=|pages=|via=}}</ref>

Vissa använder också termen för arter som uppvisar [[Polymorfism (biologi)|polymorfism]], som kan vara ett tecken på en pågående eller begynnande [[artbildning]]. Exempel på detta är [[ringart]]er<ref name="Moritz 1992" /><ref name="Bowen 2001" /> eller arter där det är oklart om dess [[underart]]er egentligen borde behandlas som separata arter.<ref name="Muñoz 2013" />

=== Inkluderade termer ===

Flera termer används synonymt för artkomplex, men vissa av dem kan också ha något annorlunda, eller mer specifika betydelser. Enligt zoologiska och [[bakteriologi]]ska [[biologiska nomenklaturkoder|nomenklaturkoder]] så finns det ingen taxonomisk nivå mellan [[undersläkte]] och art,<ref name="ICZN 1999" /><ref name="ICNB 1992" /> medan det inom botaniken finns fyra nivåer under släkte: [[Sektion (biologi)|sektion]], [[Sektion (biologi)|undersektion]], [[Serie (biologi)|serie]] och [[Serie (biologi)|underserie]].<ref name="MelbourneCode" /> Olika informella taxonomiska lösningar har använts för att identifiera olika artkomplex.

'''Kryptisk art''' (eng: ''cryptic species'')<ref name="Morris 1992"/> – beskriver "distinkta arter som är felaktigt beskrivna och döljer sig inom ett artnamn.<ref name="Bickford2007" /> Generellt används begreppet om arter, som trots att man vet att de är distinkta, är närmast omöjliga att särsklija enbart utifrån morfologi.

'''Syskonart''' (eng: ''sibling species'' – detta begrepp beskrevs 1942 av [[Ernst Mayr]],<ref name="Mayr 1942"/> och användes inledningsvis som en ren synonym till kryptisk art,<ref name="Mayr 1970"/> men senare har det använts för att betona arternas gemensamma fylogenetiska ursprung.<ref name="Steyskal 1972" /> En sentida artikel definierar syskonart som en "kryptisk [[systerart]]", vilket innebär "två arter som är varandras närmsta släktingar och som inte har särskiljts från varandra taxonomiskt".<ref name="Bickford2007" />

'''Artgrupp''', eller ibland '''delgrupp''', (eng: ''species flock'', ''species swarm'') – innebär "en monofyletisk grupp av närbesläktade arter som alla lever i samma ekosystem".<ref name="Bickford2007" /> Termen har också, omvänt och mycket brett, tillämpats om grupper med närbesläktade arter som kan vara variabla och ha stor utbredning.<ref name="Hodges 1994" />

'''Överart''' (eng: ''superspecies'' – används ibland som en informell taxonomisk nivå för ett artkomplex som knyts till en "representativ" art.<ref name="Fontdevila 1988" /><ref name="Wallis 1989" /> Begreppet populariserades av [[Bernhard Rensch]] och senare [[Ernst Mayr]], med det ursprungliga kravet att arter som bildar en överart måste ha [[allopatrisk utbredning]].<ref name="Amadon 1966" /> För taxonen som utgör en överart har den engelska termen ''allospecies'' föreslagits, vilken saknar svensk översättning.<ref name="Amadon 1966" />

'''Artaggregat''' (eng: ''Species aggregate'') – används om artkomplex, speciellt om växttaxa där [[Ploiditet#Polyploiditet|polyploiditet]] och [[apomixis]] är vanligt. Historiska synonymer är engelskans ''species collectiva'', introducerat av [[Adolf Engler]], ''conspecies'' och ''grex''.<ref name="Heywood 1962" /> De delar som utgör ett artaggregat har kallats ''segregater'' (eng: ''segregates'') eller ''mikroarter'' (eng: ''microspecies'').<ref name="Heywood 1962" /> Inom den [[Binomial nomenklatur|binomiala nomenklaturen]] används förkortningen ''agg.''.<ref name="Horandl 2009" /><ref name="Kankare 2005" />

'''''sensu lato''''' – ett latinskt begrepp som betyder "[[sensu lato|i vid mening]]", och använts ofta efter det binomiala artepitetet, ibland förkortat ''s.l.'', för att poängtera ett artkomplex som representeras av den arten.<ref name="Wallis 2001" /><ref name="Dai 2003" /><ref name="VandePutte2010" />
<!--
== Identifiering ==

Distinguishing close species within a complex requires the study of often very small differences. Morphological differences may be minute and only visible using adapted methods, such as [[microscopy]]. However, distinct species may sometimes have no morphological differences.<ref name="Bickford2007" /> In these cases, other characters, e.g. in the species' [[Life history theory|life history]], [[ethology|behavior]], [[physiology]], or [[karyology]] can be explored. As an example, [[bird vocalization|territorial songs]] are indicative of species in the [[Certhia|treecreepers]], a bird genus with little morphological differences.<ref name="Tietze 2006" /> Mating tests are common in some groups such as fungi to confirm the [[reproductive isolation]] of two species.<ref name="Dai 2003" />

Analysis of [[DNA sequences]] is becoming increasingly standard for species recognition and may in many cases be the only useful method.<ref name="Bickford2007" /> Different methods are used to analyse such genetic data, for example [[molecular phylogenetics]] or [[DNA barcoding]]. Such methods have greatly contributed to the discovery of cryptic species,<ref name="Bickford2007" /><ref>{{Cite journal|last=Marques|first=Isabel|last2=Montgomery|first2=Sean A.|last3=Barker|first3=Michael S.|last4=Macfarlane|first4=Terry D.|last5=Conran|first5=John G.|last6=Catalán|first6=Pilar|last7=Rieseberg|first7=Loren H.|last8=Rudall|first8=Paula J.|last9=Graham|first9=Sean W.|date=2016-04-01|title=Transcriptome-derived evidence supports recent polyploidization and a major phylogeographic division in Trithuria submersa (Hydatellaceae, Nymphaeales)|journal=New Phytologist|language=en|volume=210|issue=1|pages=310–323|doi=10.1111/nph.13755|pmid=26612464|issn=1469-8137}}</ref> including such emblematic species as the [[fly agaric]]<ref name="Geml 2008" /> or the [[African elephants]].<ref name="Roca 2001" />

{{Multiple image|direction=horizontal|align=center|total_width=700
|image1=Salamandra_corsica.jpg
|caption1=''Salamandra corsica''
|alt1=An individual of a yellow-spotted salamander
|image2=Salamandra_atra-01-Kaernten-2008-Thomas_Huntke.jpg
|caption2=''Salamandra atra''
|alt2=An individual of a uniformly black salamander.
|image3=Salamandra salamandra (Marek Szczepanek).jpg
|caption3=''Salamandra salamandra''
|alt3=An individual of a fire salamander
|width1=1152
|height1=864
|width2=900
|height2=600
|width3=650
|height3=423
|footer= Similarity can be misleading: The [[Corsican fire salamander]] (left) was previously considered a [[subspecies]] of the [[fire salamander]] (right), but is in fact more closely related to the uniformly black [[Alpine salamander]] (center).<ref name="Steinfartz 2000" />
| footer_align=center}}

==Evolution and ecology==

===Speciation process===

[[File:Phylogeny species complex.svg|thumb|right|alt=Schematic phylogram with nine species, five of which form a group with short branches, separated from the others by a long branch|A species complex typically forms a [[monophyletic group]] that has diversified rather recently, as shown by the short branches between the species A–E (blue box) in this [[phylogenetic tree]].]]

Species forming a complex have typically diverged very recently from each other, allowing in some cases to retrace the process of [[speciation]]. Species with differentiated populations such as [[ring species]] are sometimes seen as an example of early, ongoing speciation, i.e. a species complex in formation. Nevertheless, similar but distinct species have sometimes been isolated for a long time without evolving differences, a phenomenon called "morphological stasis".<ref name="Bickford2007" /> As an examples, the Amazonian frog ''[[Pristimantis ockendeni]]'' is actually at least three different species that diverged over 5 million years ago.<ref name="Elmer 2007" />

[[Stabilizing selection]] has been invoked as a force maintaining similarity in species complexes, especially when adaptation to special environments, such as a host in the case of symbionts, or extreme environments, constrains possible directions of evolution: In such cases, strongly divergent selection is not to be expected.<ref name="Bickford2007" /> Also, asexual reproduction, such as through [[apomixis]] in plants, may separate lineages without producing a great degree of morphological differentiation.

[[File:Cryptic speciation.svg|thumb|left|alt=Scheme showing morphological stasis and hybrid speciation, with species presresented by circles, their color indicating morphological similarity or dissimilarity|Possible processes explaining similarity of species in a species complex:<br>'''a''' – morphological stasis<br>'''b''' – [[hybrid speciation]]]]

A species complex is usually a group that has one common ancestor (a [[monophyletic]] group), although closer examination can sometimes disprove this. As an example, the yellow-spotted "fire salamanders" in the genus ''[[Salamandra]]'', formerly all classified as one species ''[[Salamandra salamandra|S. salamandra]]'', are not monophyletic: the [[Corsican fire salamander]]'s closest relative was shown to be the entirely black [[Alpine salamander]].<ref name="Steinfartz 2000" /> In such cases, similarity has arisen from [[convergent evolution]].

[[Hybrid speciation]] can lead to unclear species boundaries through a process of [[reticulate evolution]], where species have two parent species as their [[most recent common ancestor]]s. In such cases, the hybrid species may have intermediate characters, as demonstrated e.g. in ''[[Heliconius]]'' butterflies.<ref name="Mallet 2007" /> Hybrid speciation has been observed in various species complexes, such as insects, fungi, and plants. In plants, hybridization often takes place through [[polyploidization]], and hybrid plant species are called [[nothospecies]].

=== "Range and habitats"===

In regards to whether or not members of a species group share a [[Range (biology)|range]], sources differ. A source from [[Iowa State University]] Department of [[Agronomy]] says that members of a species group usually have partially overlapping ranges but do not [[interbreed]] with each other.<ref name="iowa" /> ''A Dictionary of Zoology'' ([[Oxford University Press]] 1999) describes a species group as complex of related species that exist [[Allopatric speciation|allopatrically]] and explains that this "grouping can often be supported by experimental crosses in which only certain pairs of species will produce [[Hybrid (biology)|hybrids]]."<ref name="oxford" /> The examples given below may support both uses of the term "species group."

Often such complexes only become evident when a new species is introduced into the system, breaking down existing species barriers. An example is the introduction of the [[Spanish slug]] in [[Northern Europe]], where interbreeding with the local [[black slug]] and [[red slug]], traditionally considered clearly separate species that did not interbreed, shows they may be actually just subspecies of the same species.<ref name="Engelke 2006" />

Where closely related species coexist in [[sympatry]], it is often a particular challenge to understand how these similar species persist without outcompeting each other. [[Niche partitioning]] is one mechanism invoked to explain this. Studies in some species complexes indeed suggest that species divergence went in par with ecological differentiation, with species now preferring different microhabitats.{{citation needed|date=December 2014}}
Similar methods also found that the Amazonian frog ''[[Eleutherodactylus ockendeni]]'' is actually at least 3 different species that diverged over 5 million years ago.<ref name="Elmer 2007" />
A ''species flock'' may arise when a species penetrates a new geographical area and diversifies to occupy a variety of [[ecological niche]]s; this process is known as [[adaptive radiation]]. The first species flock to be recognized as such was the 13 species of [[Darwin's finches]] on the [[Galápagos Islands]] described by [[Charles Darwin]].

==Practical implications==

===Biodiversity estimates===

It has been suggested that cryptic species complexes are very common in the marine environment.<ref name="Knowlton 1993" /> Although this suggestion came before the detailed analysis of many systems using DNA sequence data, it has been proven correct.<ref name="Knowlton 2000" /> The increased use of DNA sequence in the investigation of organismal diversity (also called [[Phylogeography]] and [[DNA barcoding]]) has led to the discovery of a great many cryptic species complexes in all habitats. In the marine bryozoan ''[[Celleporella|Celleporella hyalina]]'',<ref name="Gómez 2007" /> detailed morphological analyses and mating compatibility tests between the isolates identified by DNA sequence analysis were used to confirm that these groups consisted of more than 10 ecologically distinct species that had been diverging for many million years.

Evidence from the identification of cryptic species has led some{{Who|date=April 2010}} to conclude that current estimates of global species richness are too low.

===Disease and pathogen control===

[[File:AnophelesGambiaemosquito.jpg|thumb|alt=A mosquito sitting on the tip of a finger|The ''[[Anopheles gambiae]]'' mosquito complex contains both species which are a vector for [[malaria]], and species which are not.<ref name="Besansky 1994" />]]

Pests, species causing diseases, and their vectors, have direct importance for humans. When they are found to be cryptic species complexes, the ecology and virulence of each of these species needs to be reevaluated to devise appropriate control strategies.{{citation needed|date=December 2014}} Examples are cryptic species in the [[malaria]] vector genus of mosquito, ''[[Anopheles]]'',the fungi causing [[cryptococcosis]], and sister species of ''[[Bactrocera tryoni|Bactrocera tyroni,]]'' or the Queensland fruit fly. Curiously, this pest is indistinguishable from two sister species, except ''B. tyroni'' inflicts widespread, devastating damage to Australian fruit crops while the sister species do not<ref>{{Cite journal|last=Clarke|first=A.R.|last2=Powell|first2=K.S.|last3=Weldon|first3=C.W.|last4=Taylor|first4=P.W.|date=2010-11-02|title=The ecology of Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae): what do we know to assist pest management?|journal=Annals of Applied Biology|volume=158|issue=1|pages=26–54|doi=10.1111/j.1744-7348.2010.00448.x|issn=0003-4746|url=https://eprints.qut.edu.au/40107/1/c40107.pdf}}</ref>.

===Conservation biology===
When a species is found to comprise in fact several phylogenetically distinct species, each of these typically have smaller distribution ranges and population sizes than reckoned before. These different species can also differ in their ecology, e.g. having different breeding strategies or habitat requirements, which has to be taken into account for appropriate management.{{citation needed|date=December 2014}} For example, [[giraffe]] populations and subspecies differ genetically to such an extent that they may be considered species; while the giraffe as a whole is not considered threatened, considering each cryptic species separately would mean a much higher level of threat.<ref name="Brown 2007" />

==See also==
{{Portal|Evolutionary biology}}
* [[Glossary of scientific naming]]
* [[Alliance (taxonomy)]]
* [[Subspecies]]
-->
== Referencer ==
<references>

<ref>{{cite journal |author1=Ranz JM |author2=Maurin D |author3=Chan YS |author4=''et al.'' |title=Principles of genome evolution in the ''Drosophila melanogaster'' species group |journal=PLoS Biol. |volume=5 |issue=6 |pages=e152 |date=June 2007 |pmid=17550304 |pmc=1885836 |doi=10.1371/journal.pbio.0050152 }}</ref>

<ref>{{cite journal |author=Kaston, B. J. |year=1970 |title=Comparative biology of American black widow spiders |journal=Transactions of the San Diego Society of Natural History |volume=16 |issue=3 |pages=33–82
}}</ref><ref>[http://www.andersontully.com/species/willow.htm Anderson Tully Worldwide]</ref>

<ref>{{cite journal |vauthors=Sözen M, Matur F, Çolak E, Özkurt Ş, Karataş A |title=Some karyological records and a new chromosomal form for Spalax (Mammalia: Rodentia) in Turkey |journal=Folia Zool. |volume=55 |issue=3 |pages=247–256 |year=2006 |url=http://www.ivb.cz/folia/55/3/247-256.pdf |format=PDF}}</ref>

<ref name="Int Panis 1994">{{cite journal |vauthors=Int Panis L, Kiknadze I, Bervoets L, Aimanova A | title=Karyological identification of some species of the genus ''Chironomus'' Meigen, 1803 from Belgium| journal=Bulletin et Annales de la Societé Royale Belge d'Entomologie (Belgium) |url=https://www.researchgate.net/publication/232069918_Karyological_identifications_of_some_species_of_the_genus_Chironomus_Meigen_1803_from_Belgium?ev=srch_pub | year=1994 | pages=135–142 | volume=130}}</ref>

<ref name="Кикнадзе 2006">{{cite journal |vauthors=Кикнадзе ИИ, Михайлова П, Истомина АГ, Голыгина ВВ, Инт Панис Л, Крастанов Б | title=Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у ''Chironomus nuditarsis'' Str. (Diptera, Chironomidae) [The chromosomal polymorphism and divergence of populations in ''Chironomus nuditarsis'' Str. (Diptera, Chironomidae] |url=https://www.researchgate.net/publication/6710283_The_chromosomal_polymorphism_and_divergence_of_populations_in_Chironomus_nuditarsis_Str._(Diptera_Chironomidae)?ev=prf_pub | journal=Tsitologia | year=2006 | pages=595–609 | volume=48 | language=Russian}}</ref>

<ref>{{cite journal |author=Nicolas Puillandre, Christopher P. Meyer, Philippe Bouchet & Baldomero M. Olivera |year=2011 |title=Genetic divergence and geographical variation in the deep-water ''Conus orbignyi'' complex (Mollusca: Conoidea) |journal=[[Zoologica Scripta]] |volume=40 |issue=4 |pages=350–363 |pmid=21712968 |doi=10.1111/j.1463-6409.2011.00478.x |pmc=3123138}}</ref>

<ref name="ncbi">{{cite journal |pages=2963–73 |doi=10.1046/j.1365-294X.2003.01946.x |title=Genetic mosaic in a marine species flock |year=2003 |last1=McCartney |first1=Michael A. |last2=Acevedo |first2=Jenny |last3=Heredia |first3=Christine |last4=Rico |first4=Ciro |last5=Quenoville |first5=Brice |last6=Bermingham |first6=Eldredge |last7=McMillan |first7=W. Owen |journal=Molecular Ecology |volume=12 |issue=11 |pmid=14629377}}</ref>

<ref name="naturecom">{{cite journal |pages=419–20 |doi=10.1038/sj.hdy.6800722 |title=Evolutionary Biology: Cichlid species flocks of the past and present |year=2005 |last1=Meyer |first1=A |journal=Heredity |volume=95 |issue=6 |pmid=16030527}}</ref>

<ref name="Tiemann-Boege 2000">{{cite journal|pmid=10991790|title=Molecular systematics of the ''Peromyscus boylii'' species group (Rodentia: muridae) based on mitochondrial cytochrome b sequences|vauthors=Tiemann-Boege I, Kilpatrick CW, Schmidly DJ, Bradley RD |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |year=2000 |volume=16 |issue=3 |pages=366–378 |doi=10.1006/mpev.2000.0806 |pmid=10991790}}</ref>

<ref name="CaminerRon 2014">{{cite journal |last1=Ron |first1=Santiago |last2=Caminer |first2=Marcel |title=Systematics of treefrogs of the ''Hypsiboas calcaratus'' and ''Hypsiboas fasciatus'' species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species |journal=ZooKeys |issue=370 |year=2014 |pages=1–68| issn=1313-2970 |doi=10.3897/zookeys.370.6291 |pmid=24478591 |pmc=3904076}}</ref>

<ref name="Amadon 1966">{{cite journal |author=Amadon D. |year=1966 |title=The superspecies concept |journal=Systematic Biology |volume=15 |issue=3 |pages=245–249 |doi=10.2307/sysbio/15.3.245}}</ref>

<ref name="Besansky 1994">{{cite journal |vauthors=Besansky NJ, Powell JR, Caccone A, Hamm DM, Scott JA, Collins FH |title=Molecular phylogeny of the ''Anopheles gambiae'' complex suggests genetic introgression between principal malaria vectors |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=91 |issue=15 |pages=6885–8 |date=1994 |pmid=8041714 |pmc=44302 |doi=10.1073/pnas.91.15.6885|bibcode=1994PNAS...91.6885B }}</ref>

<ref name="Bickford2007">{{cite journal|vauthors=Bickford D, Lohman DJ, Sodhi NS, Ng PK, Meier R, Winker K, Ingram KK, Das I |year=2007 |title=Cryptic species as a window on diversity and conservation |journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=22 |issue=3 |pages=148–155 |url=http://webh01.ua.ac.be/funmorph/raoul/fylsyst/Bickford2007.pdf |doi=10.1016/j.tree.2006.11.004 |pmid=17129636 }}{{dead link|date=November 2016 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>

<ref name="Bowen 2001">{{Cite journal |vauthors=Bowen BW, Bass AL, Rocha LA, Grant WS, Roberston DR |title=Phylogeography of the trumpetfishes (''Aulostomus''): Ring species complex on a global scale |year=2001 |volume=55 |issue=5 |pages=1029–1039 |journal=Evolution |doi=10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x}}</ref>

<ref name="Brown 1995">{{Cite journal |vauthors=Brown JK, Frohlich DR, Rosell RC |title=The sweetpotato or silverleaf whiteflies: biotypes of ''Bemisia tabaci'' or a species complex? |year=1995 |volume=40 | pages=511–534 |journal=Annual Review of Entomology |doi=10.1146/annurev.en.40.010195.002455 |issue=1}}</ref>

<ref name="Brown 2007">{{Cite journal | doi=10.1186/1741-7007-5-57 | issn = 1741-7007 | volume = 5 | pages = 57 |vauthors=Brown D, Brenneman R, Koepfli KP, Pollinger J, Mila B, Georgiadis N, Louis E, Grether G, Jacobs D, Wayne R | title = Extensive population genetic structure in the giraffe | journal = BMC Biology | year = 2007 | pmid = 18154651 | pmc = 2254591 | issue=1}}</ref>

<ref name="Dai 2003">{{cite journal |vauthors=((Dai Y-C)), Vainio EJ, Hantula J, Niemelä, Korhonen K |year=2003 |title=Investigations on ''Heterobasidion annosum s.lat.'' in central and eastern Asia with the aid of mating tests and DNA fingerprinting |journal=Forest Pathology |volume=33 |issue=5 |pages=269–286 |doi=10.1046/j.1439-0329.2003.00328.x}}</ref>

<ref name="De Queiroz 2007">{{cite journal |last1=De Queiroz |first1=Kevin |title=Species Concepts and Species Delimitation |journal=Systematic Biology |volume=56 |issue=6 |year=2007 |pages=879–886 |issn=1063-5157 |doi=10.1080/10635150701701083 |pmid=18027281}}</ref>

<ref name="Elmer 2007">{{Cite journal | doi=10.1186/1471-2148-7-247 | issn = 1471-2148 | volume = 7 | pages = 247 |vauthors=Elmer K, Davila J, Lougheed S | title = Cryptic diversity and deep divergence in an upper Amazonian leaflitter frog, ''Eleutherodactylus ockendeni'' | journal = BMC Evolutionary Biology | year = 2007 | pmid = 18154647 | pmc = 2254618 | issue=1}}</ref>

<ref name="Engelke 2006">{{in lang|da}} Engelke, S. (2006?): Til Snegleforeningen (Note to the Danish Slug-society). [http://www.dansksnegleforening.dk/Af%20Sabine%20Engelke.htm Article in Danish] {{dead link|date=May 2016|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}}</ref>

<ref name="Fegan 2005">{{cite book |chapter=How complex is the "''Ralstonia solanacearum'' species complex"? |title=Bacterial wilt disease and the ''Ralstonia solanacearum'' species complex |vauthors=Fegan M, Prior P |veditors=Allen C, Prior P, Hayward AC |publisher=American Phytopathological Society (APS Press) |location=St. Paul, USA |year=2005 |pages=449–461 |url=http://espace.library.uq.edu.au/view/UQ:71427/ArielDocRQF2.pdf |format=PDF}}</ref>

<ref name="Fontdevila 1988">{{cite journal |vauthors=Fontdevila A, Pla C, Hasson E, Wasserman M, Sanchez A, Naveira H, Ruiz A |title=''Drosophila koepferae'': a new member of the ''Drosophila serido'' (Diptera: Drosophilidae) superspecies taxon |journal=Annals of the Entomological Society of America |volume=81 |issue=3 |pages=380–385 |date=1988 |doi=10.1093/aesa/81.3.380}}</ref>

<ref name="Geml 2008">{{cite journal|vauthors=Geml J, Tulloss RE, Laursen GA, Sasanova NA, Taylor DL |year=2008 |title=Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in ''Amanita muscaria'', a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=48 |issue=2 |pages=694–701 |url=https://www.researchgate.net/publication/5309009 |doi=10.1016/j.ympev.2008.04.029 |pmid=18547823}}</ref>

<ref name="Gómez 2007">{{Cite journal| issn = 0962-8452| volume = 274| issue = 1607| pages = 199–207|vauthors=Gómez A, Wright PJ, Lunt DH, Cancino JM, Carvalho GR, Hughes RN | title = Mating trials validate the use of DNA barcoding to reveal cryptic speciation of a marine bryozoan taxon | journal = Proceedings of the Royal Society B | year = 2007 | doi = 10.1098/rspb.2006.3718| pmid = 17035167
| pmc = 1685843}}</ref>

<ref name="Heywood 1962">{{cite book |author=Heywood VH. |year=1962 |title=Symposium on Biosystematics, organized by the International Organization of Biosystematists, Montreal, October 1962 |chapter=The "species aggregate" in theory and practice |editor1=VH Heywood |editor2=Löve Á. |pages=26–36}}</ref>

<ref name="ICNB 1992">{{cite book |veditors=Lapage SP, Sneath PH, Lessel EF, Skerman VB, Seeliger HP, Clark WA |year=1992 |title=International Code of Nomenclature of Bacteria. Bacteriological Code, 1990 Revision |chapter=Chapter 3. Rules of nomenclature with recommendations. Section 2. Ranks of taxa |publisher=ASM Press |location=Washington (DC) |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8817/|isbn=9781555810399 }}</ref>

<ref name="ICZN 1999">{{cite book | veditors = Ride WD, Cogger HG, Dupuis C, Kraus O, Minelli A, Thompson FC, Tubbs PK |year=1999 |title=International Code of Zoological Nomenclature |chapter=Chapter 9: Genus-group nominal taxa and their names |publisher=The International Trust for Zoological Nomenclature |location=London |chapter-url=http://iczn.org/iczn/index.jsp |isbn=978-0853010067}}</ref>

<ref name="Hodges 1994">{{cite journal |vauthors=Hodges SA, Arnold ML |year=1994 |title=Columbines: a geographically widespread species flock |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=91 |issue=11 |pages=5129–5132 |url=http://www.pnas.org/content/91/11/5129.full.pdf |pmid=8197196 |pmc=43945 |doi=10.1073/pnas.91.11.5129|bibcode=1994PNAS...91.5129H }}</ref>

<ref name="Horandl 2009">{{cite journal |author1=Horandl, E. |author2=Greilhuber, J. |author3=Klimova, K. |author4=Paun, O. |author5=Temsch, E. |author6=Emadzade, K. |author7=Hodalova, I. |year=2009 |title=Reticulate evolution and taxonomic concepts in the ''Ranunculus auricomus'' complex (Ranunculaceae): insights from analysis of morphological, karyological and molecular data |journal=Taxon |volume=58 |issue=4 |pages=1194–1215 |pmc=2855680 |pmid=20401184|doi=10.1002/tax.584012 }}</ref>

<ref name="iowa">{{Cite web |url=http://www.agron.iastate.edu/~weeds/Ag317-99/id/define.html |title=Iowa State University Department of Agronomy |access-date=2015-01-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111005152100/http://www.agron.iastate.edu/~weeds/Ag317-99/id/define.html |archive-date=2011-10-05 |url-status=dead }}</ref>

<ref name="Kankare 2005">{{Cite journal |vauthors=Kankare M, Van Nouhuys S, Hanski I |year=2005 | title=Genetic divergence among host-specific cryptic species in ''Cotesia melitaearum'' aggregate (Hymenoptera: Braconidae), parasitoids of checkerspot butterflies | journal=Annals of the Entomological Society of America |volume=98| issue=3 |pages=382–394 |doi=10.1603/0013-8746(2005)098[0382:GDAHCS]2.0.CO;2}}</ref>

<ref name="Knowlton 1993">{{Cite journal
| doi = 10.1146/annurev.es.24.110193.001201 | issn = 0066-4162| volume = 24| issue = 1| pages = 189–216| author = Knowlton N | title = Sibling species in the sea| journal = Annual Review of Ecology and Systematics | year = 1993 }}</ref>

<ref name="Knowlton 2000">{{Cite journal| issn = 0018-8158| volume = 420| issue = 1| pages = 73–90| author = Knowlton N. | title = Molecular genetic analyses of species boundaries in the sea | journal = Hydrobiologia | year = February 2000 | url = http://apps.isiknowledge.com/full_record.do?product=WOS&search_mode=GeneralSearch&qid=1&SID=U2j2HLH4FAKPAj6DDmd&page=8&doc=72| doi = 10.1023/A:1003933603879}}</ref>

<ref name="Mallet 2007">{{cite journal |vauthors=Mallet J, Beltrán M, Neukirchen W, Linares M |title=Natural hybridization in heliconiine butterflies: the species boundary as a continuum |year=2007 |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=7 |pages=28 |doi=10.1186/1471-2148-7-28 |pmid=17319954 |pmc=1821009 |issue=1}} {{open access}}</ref>

<ref name="Mayr 1942">{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=mAIjnLp6r_MC&pg=PR9&dq=ernst+mayr+1942#v=onepage&q=ernst%20mayr%201942&f=false|title=Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist|isbn=9780674862500|last1=Mayr|first1=Ernst|year=1942}}</ref>

<ref name="Mayr 1970">{{cite book |author=Mayr E. |year=1970 |title=Populations, Species, and Evolution |publisher=The Belknap Press of Harvard University Press |location=Cambridge, MA |chapter=Morphological species characters and sibling species |pages=21–36 |isbn=978-0-674-69013-4 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=STEXkujeBnsC&pg=PA21}}</ref>

<ref name="MelbourneCode">{{citation | year = 2012 | editor-last = McNeill | editor-first = J | displayeditors = etal | title = International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 |edition=electronic |location=Bratislava |publisher=International Association for Plant Taxonomy |url=http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php |accessdate=2012-12-20 |lastauthoramp=yes}}.</ref>

<ref name="Moran 1993">{{cite journal |vauthors=Moran P, Kornfield I |title=Retention of an Ancestral Polymorphism in the Mbuna Species Flock (Teleostei: Cichlidae) of Lake Malawi |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=10 |issue=5 |pages=1015–1029 |date=1993 |url=http://www.nwfsc.noaa.gov/assets/2/6764_08032011_101306_Moran.and.Kornfield.1993-rev.pdf}}</ref>

<ref name="Moritz 1992">{{cite journal |vauthors=Moritz C, Schneider CJ, Wake DB |title=Evolutionary relationships within the ''Ensatina eschscholtzii'' complex confirm the ring species interpretation |journal=Systematic Biology |volume=41 |issue=3 |pages=273–291 |date=1992 |doi=10.1093/sysbio/41.3.273|url=https://semanticscholar.org/paper/c0e4acbc585abca7c24ae053a520279c41fc909a }}</ref>

<ref name="Morris 1992">{{cite book |chapter=Physiologic race |page=[https://archive.org/details/academicpressdic00morr/page/1643 1643] |title=Academic Press Dictionary of Science and Technology |chapter-url=https://archive.org/details/academicpressdic00morr |chapter-url-access=registration |editor-first=Christopher |editor-last=Morris |date=1992 |location=San Diego / London |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-200400-1 }}</ref>

<ref name="Muñoz 2013">{{cite journal |author1=Muñoz MM |author2=Crawford NG |author3=McGreevy Jr. TJ |author4=Messana NJ |author5=Tarvin RD |author6=Revell LJ |author7=Zandvliet RM |author8=Hopwood JM |author9=Mock E |author10=Schneider AL |author11=Schneider CJ. |title=Divergence in coloration and ecological speciation in the ''Anolis marmoratus'' species complex |journal=Molecular Ecology |volume=22 |issue=10 |pages=2668–2682 |date=2013 |doi=10.1111/mec.12295 |pmid=23611648 |url=http://faculty.umb.edu/liam.revell/pdfs/Munoz_etal_2013.MolEcol.pdf }}</ref>

<ref name="oxford">{{Cite web|url=https://www.encyclopedia.com/earth-and-environment/ecology-and-environmentalism/environmental-studies/species-group#speciesgroup|title=Species Group &#124; Encyclopedia.com|website=www.encyclopedia.com|accessdate=18 October 2019}}</ref>

<ref name="Roca 2001">{{cite journal |vauthors=Roca AL, Georgiadis N, Pecon-Slattery J, O'Brien SJ |title=Genetic evidence for two species of elephant in Africa |year=2001 |journal=Science |volume=293 |issue=5534 |pages=1473–1477 |doi=10.1126/science.1059936 |pmid=11520983|url=https://zenodo.org/record/1230804 |bibcode=2001Sci...293.1473R }}</ref>

<ref name="Steinfartz 2000">{{cite journal |vauthors=Steinfartz S, Veith M, Tautz D |title=Mitochondrial sequence analysis of ''Salamandra'' taxa suggests old splits of major lineages and postglacial recolonizations of Central Europe from distinct source populations of ''Salamandra salamandra'' |year=2000 |journal=Molecular Ecology |volume=9 |issue=4 |pages=397–410 |doi=10.1046/j.1365-294x.2000.00870.x|pmid=10736043 |url=https://semanticscholar.org/paper/5cf45709532ce55a162407b884d029ce6061909d }}</ref>

<ref name="Steyskal 1972">{{cite journal |author=Steyskal GC. |year=1972 |title=The meaning of the term 'sibling species' |journal=Systematic Zoology |volume=21 |issue=4 |page=446 |url=http://www.mosquitocatalog.org/files/pdfs/125530-0.pdf |doi=10.1093/sysbio/21.4.446 |url-status=dead |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150207130016/http://www.mosquitocatalog.org/files/pdfs/125530-0.pdf |archivedate=2015-02-07 }}</ref>

<ref name="Tietze 2006">{{cite journal |vauthors=Tietze DT, Martens J, Sun YH |year=2006 |title=Molecular phylogeny of treecreepers (''Certhia'') detects hidden diversity |journal=Ibis |volume=148 |issue=3 |pages=477–488 |doi=10.1111/j.1474-919X.2006.00547.x}} {{open access}}</ref>

<ref name="VandePutte2010">{{cite journal |vauthors=Van de Putte K, Nuytinck J, Stubbe D, Le HT, Verbeken A |title=''Lactarius volemus'' sensu lato (Russulales) from northern Thailand: Morphological and phylogenetic species concepts explored |journal=Fungal Diversity |year=2010 |volume=45 |issue=1 |pages=99–130 |doi=10.1007/s13225-010-0070-0}}</ref>

<ref name="Wallis 1989">{{cite journal |vauthors=Wallis GP, Arntzen JW |year=1989 |title=Mitochondrial-DNA variation in the crested newt superspecies: Limited cytoplasmic gene flow among species |journal=Evolution |volume=43 |issue=1 |pages=88–104 |jstor=2409166 |doi=10.2307/2409166|pmid=28568488 }}</ref>

<ref name="Wallis 2001">{{cite journal |vauthors=Wallis GP, Judge KF, Bland J, Waters JM, Berra TM |year=2001 |title=Genetic diversity in New Zealand ''Galaxias vulgaris sensu lato'' (Teleostei: Osmeriformes: Galaxiidae): a test of a biogeographic hypothesis |journal=Journal of Biogeography |volume=28 |issue=1 |pages=59–67 |doi=10.1046/j.1365-2699.2001.00535.x}}</ref>

</references>

[[Kategori:Systematik]]
[[Kategori:Evolutionsbiologi]]
[[Kategori:Populationsgenetik]]

Versionen från 23 januari 2020 kl. 12.08

Fjärillar av släktet Heliconius omfattar ett antal arter som är mycket svåra att särskilja.

Inom biologi innebär ett artkomplex en grupp med närbesläktade organismer som är så pass lika varandra att artgränsen mellan dem blir oklar. Det finns en mängd begrepp som används mer eller mindre synonymt, men som kan ha specifika skillnader, som kryptisk art för två eller fler arter som döljs inom ett artnamn, syskonarter för två kryptiska arter som är varandra närmsta släktingar, och artgrupp för grupper med närbesläktade arter som lever i samma habitat. Det finns också informella taxonomiska nivåer kopplade till artkomplex, som artaggregat, överart och semiart. För flera begrepp finns det inte definierade svenska termer, utan det är vanligt att man istället använder de engelska termerna.

När två eller fler taxa som kategoriserats som samma art delas upp i underarter, så definieras detta inte som ett artkomplex. Ett artkomplex är i de flesta fallen en monofyletisk grupp med en gemensam anfader, men det finns undantag. Artkomplex kan utgöra ett tidigt stadium av artbildning, men taxonen kan också varit åtskilda under lång tid utan att ha utvecklat morfologiska skillnader. Hybridartbildning kan vara en komponent när artkomplex bildas.

Artkomplex förekommer inom alla organismgrupper. De identifieras genom noggranna studier av morfologiska detaljer, tester av reproduktiv isolering och genom genetiska studier. Förekomsten av arter som utseendemässigt är extremt lika kan resultera i ett underskattande av den Biologisk mångfald|biologiska mångfalden]], både globalt och lokalt. Att identifiera distinkta arter är viktigt för bland annat sjukdomsprofylaxtiska åtgärder, skadedjursbekämpning och inom bevarandebiologi, men att dra upp distinkta gränser mellan arter kan ibland nästan vara omöjligt.

Definition

Sex ljusbruna trädgrodor, namnade från A till E.
Hypsiboas calcaratusfasciatus-komplexet utgörs av minst sex arter av trädgroda.[1]
Bilden visar två svampar med röda hattar på en äng.
Genetiska studier visar att flugsvampen utgörs av flera kryptiska arter.[2]
En vuxen skogselefant badar med sin kalv.
The Skogselefanten (som visas på bilden) är savannelefantens syskonart.[3]
Ett stim av olikfärgade fiskar i ett stenigt habitat.
Mbunaciklider utgör en artgrupp i Malawisjön.[4]

Ett artkomplex består vanligtvis av en grupp mycket närbesläktade, men separata arter.[5] Självklart är företeelsen starkt förknippat med definitionen av en art. Inom samtida biologi definieras en art som en "separat utvecklingslinje av en metapopulation" men erkänner att kriterierna för att kunna avgränsa arter kan bero på vilken grupp som studeras.[6] På grund av detta har många taxon som traditionellt definierats som arter genom enbart morfologiska studier visat sig, genom andra studier som genetiska skillnader och reproduktionsbarriärer, omfatta flera distinkta arter.[7]

En mer strikt användning av begreppet innebär att ett artkomplex utgörs av närbesläktade arter där hybridisering har förekommit eller förekommer, vilket leder till mellanformer och oklara artgränser.[8] Den informella klassificeringen överart, kan exemplifieras med fjärilen smultronvisslare, en överart som kan delas upp i tre semiarter, som uppvisar geografiska variationer på könsdelarna hos både honor och hanar.[9]

Vissa använder också termen för arter som uppvisar polymorfism, som kan vara ett tecken på en pågående eller begynnande artbildning. Exempel på detta är ringarter[10][11] eller arter där det är oklart om dess underarter egentligen borde behandlas som separata arter.[12]

Inkluderade termer

Flera termer används synonymt för artkomplex, men vissa av dem kan också ha något annorlunda, eller mer specifika betydelser. Enligt zoologiska och bakteriologiska nomenklaturkoder så finns det ingen taxonomisk nivå mellan undersläkte och art,[13][14] medan det inom botaniken finns fyra nivåer under släkte: sektion, undersektion, serie och underserie.[15] Olika informella taxonomiska lösningar har använts för att identifiera olika artkomplex.

Kryptisk art (eng: cryptic species)[16] – beskriver "distinkta arter som är felaktigt beskrivna och döljer sig inom ett artnamn.[17] Generellt används begreppet om arter, som trots att man vet att de är distinkta, är närmast omöjliga att särsklija enbart utifrån morfologi.

Syskonart (eng: sibling species – detta begrepp beskrevs 1942 av Ernst Mayr,[18] och användes inledningsvis som en ren synonym till kryptisk art,[7] men senare har det använts för att betona arternas gemensamma fylogenetiska ursprung.[19] En sentida artikel definierar syskonart som en "kryptisk systerart", vilket innebär "två arter som är varandras närmsta släktingar och som inte har särskiljts från varandra taxonomiskt".[17]

Artgrupp, eller ibland delgrupp, (eng: species flock, species swarm) – innebär "en monofyletisk grupp av närbesläktade arter som alla lever i samma ekosystem".[17] Termen har också, omvänt och mycket brett, tillämpats om grupper med närbesläktade arter som kan vara variabla och ha stor utbredning.[20]

Överart (eng: superspecies – används ibland som en informell taxonomisk nivå för ett artkomplex som knyts till en "representativ" art.[21][22] Begreppet populariserades av Bernhard Rensch och senare Ernst Mayr, med det ursprungliga kravet att arter som bildar en överart måste ha allopatrisk utbredning.[23] För taxonen som utgör en överart har den engelska termen allospecies föreslagits, vilken saknar svensk översättning.[23]

Artaggregat (eng: Species aggregate) – används om artkomplex, speciellt om växttaxa där polyploiditet och apomixis är vanligt. Historiska synonymer är engelskans species collectiva, introducerat av Adolf Engler, conspecies och grex.[24] De delar som utgör ett artaggregat har kallats segregater (eng: segregates) eller mikroarter (eng: microspecies).[24] Inom den binomiala nomenklaturen används förkortningen agg..[8][25]

sensu lato – ett latinskt begrepp som betyder "i vid mening", och använts ofta efter det binomiala artepitetet, ibland förkortat s.l., för att poängtera ett artkomplex som representeras av den arten.[26][27][28]

Referencer

  1. ^ Ron, Santiago; Caminer, Marcel (2014). ”Systematics of treefrogs of the Hypsiboas calcaratus and Hypsiboas fasciatus species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species”. ZooKeys (370): sid. 1–68. doi:10.3897/zookeys.370.6291. ISSN 1313-2970. PMID 24478591. 
  2. ^ ”Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete”. Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (2): sid. 694–701. 2008. doi:10.1016/j.ympev.2008.04.029. PMID 18547823. https://www.researchgate.net/publication/5309009. 
  3. ^ ”Genetic evidence for two species of elephant in Africa”. Science 293 (5534): sid. 1473–1477. 2001. doi:10.1126/science.1059936. PMID 11520983. Bibcode2001Sci...293.1473R. https://zenodo.org/record/1230804. 
  4. ^ ”Retention of an Ancestral Polymorphism in the Mbuna Species Flock (Teleostei: Cichlidae) of Lake Malawi”. Molecular Biology and Evolution 10 (5): sid. 1015–1029. 1993. http://www.nwfsc.noaa.gov/assets/2/6764_08032011_101306_Moran.and.Kornfield.1993-rev.pdf. 
  5. ^ ”The sweetpotato or silverleaf whiteflies: biotypes of Bemisia tabaci or a species complex?”. Annual Review of Entomology 40 (1): sid. 511–534. 1995. doi:10.1146/annurev.en.40.010195.002455. 
  6. ^ De Queiroz, Kevin (2007). ”Species Concepts and Species Delimitation”. Systematic Biology 56 (6): sid. 879–886. doi:10.1080/10635150701701083. ISSN 1063-5157. PMID 18027281. 
  7. ^ [a b] Mayr E. (1970). ”Morphological species characters and sibling species”. Populations, Species, and Evolution. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press. Sid. 21–36. ISBN 978-0-674-69013-4. 
  8. ^ [a b] Horandl, E.; Greilhuber, J.; Klimova, K.; Paun, O.; Temsch, E.; Emadzade, K.; Hodalova, I. (2009). ”Reticulate evolution and taxonomic concepts in the Ranunculus auricomus complex (Ranunculaceae): insights from analysis of morphological, karyological and molecular data”. Taxon 58 (4): sid. 1194–1215. doi:10.1002/tax.584012. PMID 20401184. 
  9. ^ JONG, R. (December 1987). ”Superspecies Pyrgus malvae (Lepidoptera: Hesperiidae) in the East Mediterranean, with notes on phylogenetic and biological relationships”. Rijksmuseum van Natuurlijke Historie – Via Naturalis Repository. 
  10. ^ ”Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation”. Systematic Biology 41 (3): sid. 273–291. 1992. doi:10.1093/sysbio/41.3.273. https://semanticscholar.org/paper/c0e4acbc585abca7c24ae053a520279c41fc909a. 
  11. ^ ”Phylogeography of the trumpetfishes (Aulostomus): Ring species complex on a global scale”. Evolution 55 (5): sid. 1029–1039. 2001. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x. 
  12. ^ Muñoz MM; Crawford NG; McGreevy Jr. TJ; Messana NJ; Tarvin RD; Revell LJ; Zandvliet RM; Hopwood JM; et al. (2013). ”Divergence in coloration and ecological speciation in the Anolis marmoratus species complex”. Molecular Ecology 22 (10): sid. 2668–2682. doi:10.1111/mec.12295. PMID 23611648. http://faculty.umb.edu/liam.revell/pdfs/Munoz_etal_2013.MolEcol.pdf. 
  13. ^ ”Chapter 9: Genus-group nominal taxa and their names”. International Code of Zoological Nomenclature. London: The International Trust for Zoological Nomenclature. 1999. ISBN 978-0853010067. 
  14. ^ ”Chapter 3. Rules of nomenclature with recommendations. Section 2. Ranks of taxa”. International Code of Nomenclature of Bacteria. Bacteriological Code, 1990 Revision. Washington (DC): ASM Press. 1992. ISBN 9781555810399. 
  15. ^ McNeill, J, red. (2012), International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 (electronic), Bratislava: International Association for Plant Taxonomy, http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php, läst 20 december 2012 .
  16. ^ Morris, Christopher, red (1992). ”Physiologic race”. Academic Press Dictionary of Science and Technology. San Diego / London: Academic Press. Sid. 1643. ISBN 978-0-12-200400-1. 
  17. ^ [a b c] ”Cryptic species as a window on diversity and conservation”. Trends in Ecology & Evolution 22 (3): sid. 148–155. 2007. doi:10.1016/j.tree.2006.11.004. PMID 17129636. http://webh01.ua.ac.be/funmorph/raoul/fylsyst/Bickford2007.pdf. [död länk]
  18. ^ Mayr, Ernst (1942). Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist. ISBN 9780674862500. https://books.google.com/books?id=mAIjnLp6r_MC&pg=PR9&dq=ernst+mayr+1942#v=onepage&q=ernst%20mayr%201942&f=false. 
  19. ^ Steyskal GC. (1972). ”The meaning of the term 'sibling species'”. Systematic Zoology 21 (4): sid. 446. doi:10.1093/sysbio/21.4.446. Arkiverad från originalet den 2015-02-07. https://web.archive.org/web/20150207130016/http://www.mosquitocatalog.org/files/pdfs/125530-0.pdf. 
  20. ^ ”Columbines: a geographically widespread species flock”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (11): sid. 5129–5132. 1994. doi:10.1073/pnas.91.11.5129. PMID 8197196. PMC: 43945. Bibcode1994PNAS...91.5129H. http://www.pnas.org/content/91/11/5129.full.pdf. 
  21. ^ Drosophila koepferae: a new member of the Drosophila serido (Diptera: Drosophilidae) superspecies taxon”. Annals of the Entomological Society of America 81 (3): sid. 380–385. 1988. doi:10.1093/aesa/81.3.380. 
  22. ^ ”Mitochondrial-DNA variation in the crested newt superspecies: Limited cytoplasmic gene flow among species”. Evolution 43 (1): sid. 88–104. 1989. doi:10.2307/2409166. PMID 28568488. 
  23. ^ [a b] Amadon D. (1966). ”The superspecies concept”. Systematic Biology 15 (3): sid. 245–249. doi:10.2307/sysbio/15.3.245. 
  24. ^ [a b] Heywood VH. (1962). ”The "species aggregate" in theory and practice”. Symposium on Biosystematics, organized by the International Organization of Biosystematists, Montreal, October 1962. Sid. 26–36. 
  25. ^ ”Genetic divergence among host-specific cryptic species in Cotesia melitaearum aggregate (Hymenoptera: Braconidae), parasitoids of checkerspot butterflies”. Annals of the Entomological Society of America 98 (3): sid. 382–394. 2005. doi:10.1603/0013-8746(2005)098[0382:GDAHCS]2.0.CO;2. 
  26. ^ ”Genetic diversity in New Zealand Galaxias vulgaris sensu lato (Teleostei: Osmeriformes: Galaxiidae): a test of a biogeographic hypothesis”. Journal of Biogeography 28 (1): sid. 59–67. 2001. doi:10.1046/j.1365-2699.2001.00535.x. 
  27. ^ ”Investigations on Heterobasidion annosum s.lat. in central and eastern Asia with the aid of mating tests and DNA fingerprinting”. Forest Pathology 33 (5): sid. 269–286. 2003. doi:10.1046/j.1439-0329.2003.00328.x. 
  28. ^ Lactarius volemus sensu lato (Russulales) from northern Thailand: Morphological and phylogenetic species concepts explored”. Fungal Diversity 45 (1): sid. 99–130. 2010. doi:10.1007/s13225-010-0070-0. 

Referensfel: <ref>-tagg definierad i <references> saknar name-attribut.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Int Panis 1994", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Кикнадзе 2006", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "ncbi", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "naturecom", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Tiemann-Boege 2000", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Besansky 1994", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Brown 2007", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Elmer 2007", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Engelke 2006", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Fegan 2005", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Gómez 2007", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "iowa", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Knowlton 1993", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Knowlton 2000", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Mallet 2007", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "oxford", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Steinfartz 2000", definierad i <references> används inte tidigare i texten.
Referensfel: <ref>-tagg med namn "Tietze 2006", definierad i <references> används inte tidigare i texten.