Visa källa för Hybrid (biologi)

{{fackspråk|datum=2021-10}}
[[Fil:Hybridization, Epidalea calamita x Bufo bufo.png|miniatyr|Ett exempel på hybridisering mellan [[vanlig padda]] och [[strandpadda]] fångat på bild vid naturreservatet [[Haväng och Vitemölla strandbackar]] i [[Simrishamns kommun|Simrishamn]].]]
'''Hybridisering''' är en biologisk process som är resultatet av ''sexuell reproduktion'' mellan [[individ (biologi)|individer]] som är genetiskt olika. Individerna kan vara av olika [[art]]er, [[population]]er, [[släkte]]n och även [[familj (biologi)|familjer]].<ref name="britannica">[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/277999/hybrid "Hybrid"], Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, 2011. Läst 3 januari 2011.</ref> Med hybridisering kan [[introgression]] ske. Introgression är [[genflöde]]t från en population till en annan när [[fertil]]a hybrider återigen hybridiserar med föräldrapopulationen.<ref name="conservation genetics">Allendorf, Fred W. & Luikart, Gordon (2007). ''Conservation and the Genetics of Populations'', sid:421-446, Blackwell Publishing, Oxford. {{ISBN|9781405121453}}</ref> [[Hybridsvärm]]ar kan uppstå när introgression äger rum.<ref name="rhymer">Rhymer, J.M. & Simberlof D., 1996. Extinction by hybridization and introgression. ''Annual Reviews Inc.'', 27, pp 83-109</ref> 

Hybridisering sker naturligt eller [[antropogen]]t, det vill säga av människan – antingen med flit eller av misstag. Naturligt sker hybridisering mellan två närstående arter oftast då den ena eller båda föräldrarna har mycket begränsad tillgång till partners av den egna arten, exempelvis i utkanten av en arts utbredningsområde.<ref>Bruce Campbell, Elizabeth Lack (2011) ''A Dictionary of Birds'', {{ISBN|9781408138403}}</ref> Inom [[evolutionsbiologi]]n har [[botanik]]er och [[zoologi|zoologer]] olika åsikter om hybridiseringens betydelse för [[artbildning]] och [[evolution]]. Botaniker argumenterar att hybridisering spelar en stor roll i evolutionen, genom att visa att hybridisering leder till nya arter och [[anpassning (biologisk)|anpassningsförmågor]]. Zoologerna fokuserar däremot mer på hur reproduktiv isolering leder till artbildning med hjälp av hybridisering, som ger hybrider en lägre [[fitness (biologi)|fitness]] och anpassningsförmåga jämfört med föräldraarter.<ref name="conservation genetics"/>

Även korsningar av [[virus]] kallas ibland för hybrider. Begreppen hybrid och '''korsning''' används i vissa sammanhang som [[synonym]]er medan de skiljs åt i andra sammanhang.{{förtydliga|vad är skillnaden när de skiljs åt? Eftersom Korsning (biologi) omdirigeras till denna artikel|datum=2015-03}}

== Naturlig hybridisering ==
[[Fil:Corvus_cornix_(PD).jpg|miniatyr|Grå[[kråka]] och [[svartkråka]] är två underarter som samhäckar och får hybridavkomma. Det är ett exempel på intraspecifik hybridisering.]]
=== Intraspecifik hybridisering ===
Intraspecifik hybridisering är hybridisering mellan [[individ (biologi)|individer]] från olika [[population]]er, av samma [[art]]. Litet [[genflöde]] mellan populationer kan genetiskt förstärka arten genom att öka deras [[genetisk variation|genetiska variation]].<ref name="Mayr"> Mayr, Ernst (1963). ''Animal Species and Evolution''. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge. {{ISBN|0674037502}}.</ref>  

Intraspecifik hybridisering kan användas i bevarandeprojekt för att rädda en liten population, genom att eliminera ackumulerade skadliga genetiska varianter, s.k. [[genetisk räddning]], från [[inavel]] eller [[genetisk drift]].<ref name="conservation genetics"/><ref name="Hedrick">Hedrick, P., 2005. ‘Genetic restoration:’ a more comprehensive perspective than ‘genetic rescue’, ''TRENDS in Ecology and Evolution'', 20(3), p109</ref> 

Om det finns ett mycket stort genflöde mellan populationer, kommer det att minska populationens anpassningsförmåga på grund av [[genetisk förorening]], som eliminerar populationernas anpassningsvarianter.<ref name="Hedrick"/>

=== Interspecifik hybridisering ===
Interspecifik hybridisering sker mellan [[individ (biologi)|individer]] av olika [[art]]er, [[familj (biologi)|familjer]] eller [[taxon]]. Omkring 10% av alla djurarter och 25% av alla växtarter är kända för att reproducera sig med andra djur- och växtarter.<ref name="Mallet">Mallet, J., 2007. Hybrid speciation, ''Nature'', 446, pp. 279-283</ref> 

En [[Reproduktiv barriär|korsningsbarriär]] kan bildas i det område där två arter möts och fortplantar sig. Om korsningsbarriären är stabil, bidrar detta till en differentiering av båda arterna. [[Nick Barton]] beskriver en stabil korsningsbarriär när det finns en jämvikt mellan [[ekologisk spridning|spridning]] av hybrider och [[naturligt urval]] mot hybrider (s.k. [[dynamisk jämvikt]]smodell).<ref name="Barton">Barton, N.H., 1979. The dynamics of hybrid zones, ''Heredity'', 43(3), pp. 341-359</ref> 

====Hybridisering hos fåglar====
[[kråka|Gråkråkan]] ''Corvus corone cornix'' och [[svartkråka]]n ''C. c. corone'' är två [[underart]]er som bildar en korsningsbarriär. Gråkråkan finns i norra och östra Europa, medan svartkråkan finns i södra och västra Europa. Båda underarterna är [[parapatrisk utbredning|parapatriska]] och möts i ett begränsat bälte som korsar Europa från Danmark till norra Italien. Där förekommer hybridisering. Hybrider är [[fertilitet|fertila]] och har en bra [[fitness (biologi)|fitness]] i det område de befinner sig; utanför korsningsbarriären har de en lägre fitness.<ref name="Saino & Villa">Saino, N. & Villa, S., 1992. Pair composition and reproductive success across a hybrid zone of Carrion crows and Hooded crows, ''The Auk'', 109(3), pp. 543-555</ref> I detta fall är korsningsbarriären en [[ekoton]], och då kan [[artbildning]] ske.

== Antropogen hybridisering ==
[[Antropogen]] hybridisering beskriver den hybridisering som sker på grund av direkt eller indirekt resultat av [[människa]]ns påverkan - som till exempel genom introduktion av [[invasiv art|invasiva arter]] som korsas med [[endemism|endemiska]] arter, eller genom [[habitat]]förändring som kan föranleda reproduktionen mellan individer från populationer, eller arter, som tidigare var reproduktivt isolerade från varandra.<ref name="conservation genetics"/>

=== Miljöförändring ===
Avskogning, [[eutrofiering]] och andra aktiviteter kan förändra habitaten och tillåta intra- och interspecifik hybrisidering. När [[akvatisk]]a system blir grumliga på grund av dessa aktiviteter, kan [[sympatrisk utbredning|sympatriska]] fiskarter inte se varandra ordentligt och då kan hybridisering ske. Ett bra exempel på detta är [[Viktoriasjön]], där sympatriska [[ciklid]]arter utrotas när vattnet blir grumligare och förhindrar [[sexuell selektion]].<ref name="Cichlid">Seehausen, O., et al., 1997. Cichlid fish diversity threatened by eutrophication that curbs sexual selection. ''Science'', 277, pp. 1808-1811</ref>.  

På samma sätt, genom att förändra habitaten, kan tidigare reproduktivt isolerade arter komma i kontakt med varandra. Om den geografiska barriären tillåter [[allopatrisk utbredning|allopatriska]] arter eller distinkta populationer att komma i kontakt med varandra, eller om man introducerar invasiva arter, kan både inter- och intraspecifik hybridisering ske.<ref name="rhymer"/> Detta leder till en blandning av genpooler som kan vara problematisk för sällsynta arter, men också kan ha positiva effekter för inavlade populationer.<ref name="rhymer"/>

=== Genetiskt modifierade organismer ===
{{huvudartikel|Genetiskt modifierad organism}}
Inom [[jordbruk]]et kan det finnas [[genetiskt modifierad organism|genetiskt modifierade organismer]] som är resistenta mot [[smittämne|patogener]], extrema väderförhållanden eller som ger en högre ekonomisk avkastning. Genom hybridisering med närbesläktade vilda arter kan [[transgenflykt]] förekomma.<ref name="Sorghum">Arriola, P.E. & Ellstrand N.C., 1996. Crop-to-weed gene flow in the genus Sorghum (Poaceae): spontaneous interspecific hybridization between Jonhsongrass, Sorghum halepense, and crop sorghum, S. bicolor., ''American Journal of Botany'', 83(9), pp.1153-1160</ref>  

[[Genflöde]] mellan grödor och vilda växter är mycket vanligt. Detta innebär en risk för att de vilda arterna får gener som ökar deras fitness. Detta blir då ett stort problem för jordbruket och ekosystemet.<ref name="GMO debate">Hail, R.S., 2000. Genetically modified plants – debate continues, ''TREE'', 15(1), pp. 14-18</ref> [[Durra]] ''Sorghum bicolour'' är en gröda som har [[transgener]]. Studier visar att denna art hybridiserar genom vindpollinering med [[ogräsdurra]] ''S. halepense'', en av de värsta ogräs som finns.<ref name="Sorghum"/> [[Genflöde]]t mellan dessa två arter kan göra att ogräsdurran blir resistent mot patogener och extrema väderförhållanden, vilket kan orsaka stora problem.

===Hybridisering hos växter===
Inom botaniken har man länge ägnat sig åt hybridisering för att få fram nya sorter, varianter eller arter. 

Äpplen kan hybridiseras genom att befrukta blommor på ett moderträd med pollen från en fadersort med passande egenskaper. Det tar för det mesta kring 20 år från att man gjort en korsning, till att den nya sorten är klar för att bli registrerad. <ref>Näslund,G.K. (2002). ''100 älskade äpplen''. Kärnhuset, Sigtuna. {{ISBN|9163121239}}</ref> 

=== Domesticerade och vilda hybrider ===
[[Fil:Terianniaq-Qaqortaq-arctic-fox.jpg|miniatyr|Hybridisering mellan tamfjällräv och vild [[Fennoskandiska urbergsskölden|fennoskandisk]] [[fjällräv]] sker, vilket kan orsaka anpassningsproblem för den vilda populationen.]]

{{huvudartikel|Domesticering|}}
Tamdjur kan hybridisera med vilda djur, något som kan leda till [[utavelsdepression]] hos vildpopulationen. Artificiellt selekterade gener kan vara maladaptiva ute i naturen, speciellt när den stör naturligt selekterade gener hos den vilda populationen.<ref name="rhymer"/> Några kända exempel som kan nämnas är mellan hundar och vargar, samt mellan huskatter och vilda katter.  <ref name="Domesticated hybridisation">Randi, E. 2008. Detecting hybridization between wild species and their domesticated relatives. ''Molecular Ecology'', 17, pp. 285-293</ref> 

Eftersom domesticerade arter har lägre genetisk variation, kommer hybrider att förlora mycket av sin anpassningsfömåga. Hybridisering mellan domesticerade och vilda arter, kan leda till att de vilda arterna blir mindre anpassade till sin miljö; hybrider kommer att ha lägre [[fitness (biologi)|fitness]] i detta område.

====[[:en:introgression|Introgression]] mellan förrymda pälsrävar och vildfjällräv====
Med hjälp av [[Mitokondriellt DNA|mitrokondriell]] analys, har man nyligen sett att fjällrävar som rymt från pälsfarmar hybridiserar med vilda [[fjällräv|fjällrävar]], ''Alopex lagopus''. Fennoskandiska fjällräven är en hotad art och hybridisering med en tam sort kan leda till [[utavel]] och sämre anpassning till [[Fjällämmel|lämmel]]cykeln, på grund av [[genetisk förorening ]].<ref name="fjällräv"> Norén, K., et al. 2009. Farmed arctic foxes on the Fennoscandian mountain tundra: implications for conservation. ''Animal Conservation'', 12(5), pp. 434-444</ref> 

====Introgression mellan förrymda pälsminkar och vildmink ====
Introgression av förrymda pälsminkars gener till den Amerikanska vildminkens ''Neovison vison'' population kan störa populationens struktur, anpassningsförmåga och främja genetisk homogenitet. Mer studier behövs dock för att veta hur skadlig introgressionen är för de vilda djurpopulationerna. <ref name="american mink">Kidd, A.G. et al., 2009. Hybridization between escaped domestic and wild American mink (Neovison vison).''Molecular Ecology'', 18, pp. 1175-1186</ref>

=== Inducerad hybridisering ===
Hybridisering kan vara ett sätt att bevara en art. Om en art undergår en [[flaskhals]], kan den ha för liten genetisk variation för att överleva miljöförändringar. Genom att hybridisera arten eller populationen med individer av en annan art eller population, kan man teoretiskt sett, öka deras [[genetisk variation|genetiska variation]]. 

Ett risk med detta är att hybriderna får lägre [[fitness (biologi)|fitness]] än föräldraindividerna, vilket innebär att den nya populationen/arten blir mindre [[Anpassning (biologisk)|anpassad]] till sitt habitat.<ref name="conservation genetics"/> Innan man använder den här metoden för att bevara en art, måste man överväga hur detta kommer att påverka populationen eller arten i fråga. Individer som används för hybridisering måste komma från ett mycket likartat område, och ha en mycket likartad genetisk sammansättning. Detta är viktigt för att minska [[utavelsdepression]] orsakad av lokalanpassning eller [[samanpassning]].

====Bevarandeprojekt hos Stenbocken====
En stenbockspopulation av arten ''Capra ibex'' ([[alpstenbock]]) blev utrotad på grund av [[utavelsdepression]] genom inducerad hybridisering med den närbesläktade [[Vildget|Vildgeten]] ''Capra aegagrus'' samt [[Nubisk stenbock]] ''Capra nubiana''. Den inducerade hybridiseringen utfördes för att rädda arten. Efter intraspecifik korsning förlorades Stenbockens anpassning till att föda under våren; ungarna föddes istället under vintern vilket ledde till att ungarna dog.<ref name="Hunter&Gibbs">Hunter, M.L. & Gibbs, J.P. (2007). ''Fundamentals of conservation biology'', pp. 97-98. Blackwell Publishing, Oxford. {{ISBN|9781405135450}}</ref>

== Artbildning ==
{{huvudartikel|Artbildning|}}
[[Fil:CottonPlant.JPG|miniatyr|[[Bomullssläktet]] är polyploid]]
Hybridiseringens roll i evolution och artbildning är mycket debatterad. Det är välkänt att växter hybridiserar interspecifikt med varandra. Djurhybridisering är också vanlig men vad som leder till artbildning är inte lika känt.<ref name="evolution">Stearns, S.C. & Hoekstra R.F.,(2005). ''Evolution: an introduction''. Oxford University Press, New York. Second ed. {{ISBN|9780199255634}}</ref> Även efter artbildning, är det vanligt att hybridisering sker under den första perioden efter artbildning.<ref name="Mallet" /> Intraspecifik hybridisering tillåter inte populationer att differentiera sig mot olika arter, men kan istället förstärka den egna arten.<ref name="Mayr" />

Det anses att fjärilen ''Heliconous heurippa'' uppkommit från en korsning mellan ''H. melpomene'', ''H. cydno'' och deras F1 hybrider (första generations hybrider).<ref name="Heliconous">Mavárez, J. et al., 2006. Speciation by hybridization in Heliconius butterflies. ''Nature'', 441, pp. 868-871</ref> Detta är ett resultat där Mavárez et. al. försökte återskapa ''H. heurippa''.

[[Hybridsvärm|Hybridsvärmteorin]] för att förklara [[Biologisk mångfald|mångfalden]] visar att genflöde mellan arter och populationer ökar det naturliga urvalets respons genom att öka funktionella [[fenotyp|fenotypvariationer]], samt [[sekundära sexuella karaktärer]].<ref name="hybrid swarm">Seehausen, O., 2004. Hybridization and adaptive radiation. ''TRENDS in Ecology and Evolution'', 19(4), pp. 198-207</ref> Hybridisering skulle då förstärka mångfaldsspridningens momentum. Detta är en förklaring till den snabba evolutionen av [[mimicry|mimicryringar]] hos [[Heliconius]]fjärilar.<ref name="hybrid swarm" />.

=== Polyploiditet ===
{{huvudartikel|Ploiditet|}}
Artbildning via allopolyploidi är mycket vanlig hos växter, där 70-80% av alla växtarter uppkommit på detta vis.<ref name="evolution"/> Polyploidi kan också ske bland vissa fiskar, reptiler och insekter. Allopolyploidi resulterar från interspecifik hybridisering av arter med olika [[kromosom]]förutsättningar och sedan genom duplicering av kromosomer. På grund av detta, när hela kromosomsetet dupliceras, kommer varje kromosom att ha ett [[homologi (biologi)|homologpar]], och då kan [[meios]]is ske. 

Om hybrider fortplantar sig med sina diploida föräldrar kommer det ge triploida avkommor, som är sterila. Konsekvensen blir reproduktiv isolering från föräldrarna, vilket leder till artbildning. Den här processen sker lättare hos organismer som kan reproducera sig asexuellt eller genom självfertilisering. Detta är anledningen till att det är mycket vanligare hos växter än hos djur.<ref name="Mallet" />

=== Sekundär förstärkning ===
Om hybrider i en korsningsbarriär är sterila eller får lägre fitness än föräldraarterna, kan man tänka sig att vidare differentiering av båda föräldraarterna sker. [[Theodosius Dobzhansky]] tänkte att [[postzygotisk isolering]] kan vara mycket kostsam för förändraindividerna, eftersom sterila avkommor kommer att ha lägre fitness. På grund av det kommer hybriders lägre fitness förstärka [[prezygotisk isolering]].<ref name="evolution"/> Denna mekanism kan vara ett bra argument, men många biologer har argumenterat emot det. Om fertila hybrider förekommer skulle det vara möjligt för dem att reproducera sig med föräldraarterna, speciellt när de ser ut som en av föräldraarterna. Även om det finns sterila hybrider i korsningsbarriären, kommer den sekundära förstärkningen att vara svag, eftersom föräldraarterna har mindre kontakt med varandra.<ref name="evolution"/>

== Konsekvenser ==
=== Fitness ===
{{huvudartikel|Fitness (biologi)|}}
Hybridisering har olika konsekvenser för avkommornas fitness. Den kan leda till [[heteros]], där hybrider har bättre fitness än föräldraarterna. Heteros sker när [[heterozygot]]a individer har bättre fitness än [[homozygot]]a individer, eftersom skadliga [[Recessivt anlag|recessiva alleler]] inte uttrycks.<ref name="conservation genetics"/>
====Heteros====
Det är också möjligt att hybrider har de bästa [[fenotyp]]erna från båda föräldraarterna. Det bästa exemplet av heteros är hos [[majs]]hybriden som dominerar majsproduktionen i USA. <ref name="conservation genetics"/> 

Vanligtvis visar hybrider heteros under de första generationerna, men efter flera generationer i rad har den en sämre fitness, eftersom skadliga recessiva alleler kan uttrycka sig på grund av homozygositet. 

====Utavelsdepression====
Hybridisering kan också orsaka [[utaveldepression]] på grund av genetisk inkompatibilitet (inneboende) eller genom att minska naturligt utvalda anpassningskaraktärer (yttre). 

'''Inneboende utavelsdepression''' kan vara orsakad av kromosom-inkompatibilitet där hybrider producerar [[aneuploidi|aneuploida]] gameter. Även interaktioner mellan gener kan vara olika mellan arter och populationer, då förekommer [[genomisk konflikt]] hos hybrider.

Hybrider kommer inte att vara bra anpassade till sin miljö, eftersom de selekterade karaktärerna är olika för de båda föräldraarterna. Olika populationer och arter är utsatta för olika urvalstryck och då kommer varje population eller art att anpassa sig till sin lokala miljö. Introgression kommer då minska anpassningen till populationens habitat och då resultera i '''yttre utaveldepression'''.

=== Populationstillväxt ===
Hybridisering kan leda till sterila avkommor, eftersom de har problem med kromosomparningen under [[meios]]. Föräldraarten kommer att använda mycket energi för att föda och uppfostra avkomman, men kommer att förlora i fitness, eftersom avkomman i sin tur inte kommer att få avkommor.

Sterila avkommor kommer att minska populationstillväxten, vilket kan vara mycket skadligt för populationen och/eller arten.

== Se även ==
* [[Avel]]
* [[Chimär (biologi)|Chimär]]
* [[Humanzee]]
* [[Lejonhybrid]]
* [[Taxonomi]]

== Referenser ==
<references />

[[Kategori:Populationsgenetik]]
[[Kategori:Botanik]]
[[Kategori:Djurhybrider| ]]