Dinoflagellater

Från Wikipedia
Hoppa till: navigering, sök
Dinoflagellater
Noctiluca scintillans
Noctiluca scintillans
Systematik
Domän Eukaryota
Rike Chromalveolata
Underrike Alveolata
Division Dinoflagellater
Dinophyta
Vetenskapligt namn
§ Dinoflagellata
Auktor Bütschli 1885
Ordningar

Dinoflagellater (Dinophyta, Dinoflagellata) som även kallas pansarflagellater[1] är en grupp encelliga alveolater. De flesta är marina men det finns även limniska medlemmar. Dinoflagellater är som vanligast i varma vatten. Många bedriver fotosyntes medan andra är heterotrofer. Arterna med fotosyntes har som regel klorofyll a, c samt karotenoiden peridinin. Många arter bildar toxiner och orsakar giftiga "algblomningar". Totalt finns 2000-4000 arter. Tillsammans med kiselalgerna är de havens viktigaste primärproducenter. Det har funnits dinoflagellater åtminstone sedan Silur för 400 miljoner år sedan. [2][3][4]

Systematik[redigera | redigera wikitext]

Tillsammans med apikomplexerna, ciliaterna och perkensiderna bildar dinoflagellaterna underriket Alveolata. Dinoflagellaterna är i sig själva en monofyletisk grupp (d.v.s. en klad), systergrupp till Apicomplexerna. Dinoflagellaterna är indelade i åtta ordningar (se t.h.) [4]

Näringsupptag/fotosyntes[redigera | redigera wikitext]

Fisk som angripits av dinoflagellaten Pfiesteria.
  • Majoriteten av dinoflagellaterna är heterotrofa. De bedriver alltså ingen fotosyntes utan måste ta upp sin organiska näring från omgivningen. Dinoflagellaterna har tre principella sätt på vilket detta kan ske. Fagotrofi innebär att bytet tas upp av dinoflagellaten och sönderdelas i näringsvesikeln. Vissa arter använder ett pallium med hjälp av vilket bytet kan sönderdelas utanför dinoflagellaten. Den tredje strategin innebär användandet av en pedunkel som penetrerar bytet varefter innehållet sugs ut och in i predatorn (dinoflagellaten). Vissa arter använder sig även av osmotrofi som innebär att näring tas upp direkt från det omgivande vattnet.[2]
Gymnodinium sp.
  • Bland de flesta arter med fotosyntes kommer kloroplasten från rödalger som ursprungligen tagits upp med endosymbios. Detta betecknas därför sekundär endosymbios (jämför rödalger). Kloroplasten omges därför av tre membran. Kloroplasterna innehåller klorofyll a och klorofyll c2 samt karotenoiden peridinin och neoperidinin. Karotenoiderna, framförallt peridinin, upptar soljusets energi och för den vidare till klorofyllet i reaktionscentrum. Det mesta av klorofyllet och peridininet finns i kromoforer benämnda peridinin-klorofyll a-protein (PCP). Här finns fyra gånger så mycket peridinin som klorofyll a.[2][5]
  • Andra dinoflagellater har istället kloroplaster som härrör från tertiär endosymbios i vilken en fästalg (Haptophyta) i klassen Prymnesiophyceae tagits upp. Dessa har istället för peridinin, olika derivat som fukoxantin, typiska för Prymnesiophyceae.[2]
  • Ytterligare andra dinoflagellater innehåller kloroplaster "stulna" från byten. Dessa stulna plastider kallas kleptoplastider och bryts i regel ned.[2]
Ceratium sp.
  • Ytterligare andra dinoflagellater innehåller upptagna grönalger.[2]
  • Vissa dinoflagellater är mixotrofa, d.v.s. de har fotosyntes, men behöver likväl uppta viss organisk näring från omgivningen.[2]

Cellens byggnad[redigera | redigera wikitext]

Dinoflagellater har två plattor s.k. theca som tillsammans omsluter cellen. Dessa theca genomkorsas av två fåror, en longitudinell (längs med) och en transversal (på tvärs). Dinoflagellater i ordningen Gymnodiniales saknar dock theca eller har endast tunna sådana.[2]

Vissa dinoflagellater har ögonfläckar men de flesta använder strukter i membranet för att detektera ljus.[2]

Cellkärnan, nucleus, har många egenheter. Till exempel är dinoflagellaterna unika i att ha permanent kondenserade kromosomer.[3] Många dinoflagellater har också en oproportionellt stor arvsmassa; vissa arter har ett genom som är 16 gånger större än människans haploida genom.[2] Genomet varierar mellan cirka 3-245 Gbp.[4] Kromatinet liknar varken prokaryoters eller typiska eukaryoters.[2] Genomet är kraftigt metylerat. Vidare ansåg man länge att histoner saknades (förutom hos de mest basala grupperna, till exempel Amoebophrya) men man har hittat en viss mängd histoner även hos andra dinoflagellater.[4]

Ytterligare en egenhet är att både plastiderna (kloroplasterna)[2] och mitokondrierna[4] har överfört mycket stora delar av genomet till cellkärnan. Till exempel kodar mitokondrie-DNA endast för tre proteiner medan plastid-DNA vanligen endast består av 2-4 gener (vilket kan jämföras med 100-250 gener hos växters plastid-DNA).[4]

Rörelse[redigera | redigera wikitext]

Dinoflagellater har två olika typer av flageller, en longitudinell[förtydliga] och en transversal. Den sistnämnda ligger ofta i den transversella fåran. Den längsta flagellen används för skjuta och styra cellen medan den transversala flagellen används som en propeller. Samtidigt som algen skjuts fram roterar den.[4] Dinoflagellater kan uppnå hastigheter om 0.5 mm/s.[2]

Olika steg i livscykeln för Pfiesteria.

Dinoflagellater har även ett annat sätt att snabbt förflytta sig, nämligen trikocyster, som fungerar likt ett slags mycket snabbt uppblåsbara "projektiler". Det är okänt om trikocysterna används till att snabbt undkomma fiender eller till spetsa byten.[2]

Dinoflagellaterna rör sig vanligen uppåt mot ljuset på dagen, medan de simmar neråt på natten (mer näringsrikt vatten).[2]

Livscykel[redigera | redigera wikitext]

Dinoflagellater har sexuell fortplantning men delar sig ofta asexuellt. Ofta delas theca mellan dottercellerna, som får komplettera med den del som fattas. Dinoflagellaterna kan också bilda hårdnackade vilosporer, cystor, som kan omslutas med dinosporin, ett ämne liknande växternas sporopollenin. Cystbildning inträffar till exempel då näringstillgång o.d. är dålig. Som vilospor kan dinoflagellaten överleva flera år.[3][2]

Bioluminiscens[redigera | redigera wikitext]

"Algblomning" med dinoflagellater, s.k. Red tide

Många marina (inga limniska) dinoflagellater är bioluminiscenta och är ofta anledningen till mareld. Faktum är att det mesta av havens bioluminiscens kommer från just dinoflagellaterna.[ifrågasatt uppgift] Molekylärt syre oxiderar luciferin genom inverkan enzymet luciferas, vilket producerar ljus. Det spekuleras i att bioluminiscensen kan vara ett sätt att avskräcka predatorer genom att de i sin tur blir mer synliga. Vissa dinoflagellater har även fosforescens.[2]

Många dinoflagellater till exempel Noctiluca scintillans, kan producera röda algblomningar, s.k. red tides. Många dinoflagellater som orsakar red tides bildar även toxiner. [3][4]

Toxiner[redigera | redigera wikitext]

De flesta arter av dinoflagellater kan bilda giftiga ämnen, s.k. toxiner. Vissa toxiner stör matspjälkningssystemet hos skaldjur medan andra toxiner istället fungerar som neurotoxiner. Även människor kan drabbas genom att äta till exempel infekterade musslor. Pfiesteria använder toxiner när de dödar fisk, varefter fisken äts med hjälp av pedunkler, se ovan.[2]

Zooxanteller[redigera | redigera wikitext]

Huvudartikel: Zooxanthellae

Många koralldjur (i stammen nässeldjur, Cnidaria) har dinoflagellater som endosymbionter. I regel växer dinoflagellaterna långsammare när de "bor" i koralldjuren. Korallerna tar hand om cirka 98% av det kol som dinoflagellaterna fixerar. Ändå tenderar dinoflagellaterna att dela sig för fort för värdkorallen. Därför utsöndrar värden ibland "överblivna" dinoflagellater. Framförallt förknippas släktet Symbiodinium med koraller.[2]

Källor[redigera | redigera wikitext]

  1. ^ http://www.ne.se/dinoflagellater - från Nationalencyklopedin på nätet - http://www.ne.se - läst datum: 27 mars 2014
  2. ^ [a b c d e f g h i j k l m n o p q r s] R.E. Lee. Phycology . Fourth Edition. Cambridge. 2008. pp. 85-86
  3. ^ [a b c d] Peter H. Raven, Ray F. Evart, Susan E. Eichhorn (2005). Biology of Plants. 7th Edition.W.H. Freeman and Company Publishers.
  4. ^ [a b c d e f g h] Senjie Lin. Genomic understanding of dinoflagellates. Research in Microbiology 162. 551-569. 2011.
  5. ^ John M. Archibald, Patrick J. Keeling. Recycled plastids: a ‘green movement’ in eukaryotic evolution. Trends in Genetics. 18(11). 2002. 577-584.