Hoppa till innehållet

Kejsarpingvin: Skillnad mellan sidversioner

Från Wikipedia
Innehåll som raderades Innehåll som lades till
m Rullade tillbaka redigeringar av 92.39.15.105 (diskussion) till senaste version av Tegel
Märke: Tillbakarullning
Ingen redigeringssammanfattning
Märken: Återställd Kontrollera redigeringen Stor borttagning av text VE
Rad 30: Rad 30:
| taxon_authority = [[George Robert Gray|Gray]], [[1844]]
| taxon_authority = [[George Robert Gray|Gray]], [[1844]]
}}
}}
späckhuggare, som tar adulta fåglar.<ref>{{Bokref |titel = Ecologie du manchot empereur |efternamn = Prévost |förnamn = J |år = 1961 |utgivare = Hermann |utgivningsort = Paris }}</ref>
'''Kejsarpingvin''' (''Aptenodytes forsteri'') är den största och tyngsta nu levande [[Pingviner|pingvinarten]] och är [[Endemism|endemisk]] för [[Antarktis]]. Hanen och honan är lika såväl till fjäderdräkt som storlek, vilken uppgår till cirka 120 centimeter. De väger i genomsnitt mellan 22 och 37&nbsp;kg. Ryggdelarna är svarta och skarpt avgränsade från den vita buken, det blekgula bröstet och de bjärt gula öronfläckarna. Liksom alla pingviner saknar den flygförmåga, har en strömlinjeformad kropp och vingarna är stela och tillplattade till fenor för ett liv i havet.

[[Fiskar|Fisk]] utgör huvuddelen av dess föda, som även kan omfatta [[kräftdjur]], såsom [[Lysräkor|krill]], och [[bläckfiskar]]. När den jagar kan kejsarpingvinen befinna sig under vatten i upp till 18&nbsp;minuter, och dyka till ett djup av 535 meter. Den har flera anpassningar för att underlätta detta, däribland ett [[hemoglobin]] med ovanlig struktur som gör att den fungerar vid låga syrenivåer i kroppen. Den har solida ben för att reducera [[barotrauma]] (en sjukdom beroende på snabba [[tryck]]ändringar) och förmåga att minska sin [[Metabolism|ämnesomsättning]] och stänga av oväsentliga organfunktioner.

Arten är kanske mest känd för de långa förflyttningar de [[adult]]a fåglarna gör varje år för att para sig och utfodra sin avkomma. Kejsarpingvinen är den enda pingvinen som [[Häckning|häckar]] vintertid i Antarktis. Den vandrar 50 till 120&nbsp;km över isen till [[Kolonihäckning|häckningskolonier]] som kan omfatta tusentals individer. Honan lägger ett enda [[ägg]], som ruvas av hanen medan honan återvänder till havet för att söka efter föda. Föräldrarna turas sedan om att söka föda i havet och ta hand om ungen i kolonin. Livslängden är normalt 20&nbsp;år i naturen, men observationer tyder på att vissa individer kan uppnå 50 års ålder.

== Taxonomi ==
Kejsarpingvinen beskrevs [[1844]] av den engelske [[zoolog]]en [[George Robert Gray]], som bildade [[släkte|släktnamnet]] (''Aptenodytes'') från [[klassisk grekiska]] ''a''/α "utan" ''pteno-''/πτηνο- "fjäder" eller "vinge" och ''dytes''/δυτης "dykare".<ref name="Liddell 1980">{{Bokref |författare = [[Henry Liddell|Liddell, Henry George]] och [[Robert Scott (filolog)|Robert Scott]] |år = 1980 |titel = [[A Greek-English Lexicon]] (Abridged Edition) |utgivare = [[Oxford University Press]] |utgivningsort = United Kingdom |isbn = 0-19-910207-4 }}</ref> [[Art]]epitetet gavs till den tyske naturforskaren [[Johann Reinhold Forster]]s ära. Forster åtföljde kapten [[James Cook]] på dennes andra Stillahavsresa och namngav officiellt fem andra pingvinarter.

Tillsammans med den likartat färgade, men mindre [[kungspingvin]]en (''A. patagonicus'') är kejsarpingvinen en av två nu levande arter i släktet [[jättepingviner]]. [[Fossil]]a fynd från en tredje art (''A. ridgeni'') har hittats från sen [[pliocen]], omkring tre miljoner år sedan, på Nya Zeeland.<ref name=Will13>Williams, ''(The Penguins)'' sid:13</ref> Studier av pingviners beteende och genetik tyder på att jättepingvinerna är ett [[Basal (biologi)|basalt]] släkte, det vill säga att det är avskilt från den [[Utvecklingslinje (evolution)|utvecklingslinje]] i släktträdet som innehåller alla de andra nu levande pingvinarterna.<ref>{{Tidningsref |författare = Jouventin P|datum = 1982|titel = Visual and vocal signals in penguins, their evolution and adaptive characters|tidning = Adv. ethol.|volym = 24|nummer = |sidor = 1–149|}}</ref> Studier av [[MtDNA|mitokondriellt DNA]] och DNA från [[cellkärna|cellkärnor]] tyder på att denna åtskillnad uppstod för omkring 40 miljoner år sedan.<ref>{{Tidningsref |författare = Baker AJ, Pereira SL, Haddrath OP, Edge KA|datum = 2006|titel = Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling|tidning = Proc Biol Sci.|volym = 273|nummer = 1582|sidor = 11–17|doi = 10.1098/rspb.2005.3260|url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1560011|hämtdatum = 21 mars 2008}}</ref>

== Utseende, läte och anatomi ==
[[Fil:Kaiserpinguine mit Jungen.jpg|miniatyr|[[Adult]]a kejsarpingviner med ungar|vänster|250px]]
En vuxen kejsarpingvin kan bli upp till 122&nbsp;cm lång och kan väga från 22 till 37&nbsp;kg, beroende på var i reproduktionscykeln den befinner sig. Både hanar och honor förlorar mycket vikt när de [[ruvning|ruvar]] ägg och föder upp ungar.<ref name="ADW">{{webbref|url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Aptenodytes_forsteri.html|författare=University of Michigan Museum of Zoology|titel=''Aptenodytes forsteri''|hämtdatum=2008-01-01}}</ref> Liksom alla pingvinarter har den en [[strömlinjeform]]ad kropp som gör att den möter litet motstånd när den simmar, och vingar som har utvecklats till stela, platta fenor.<ref name=Will3>Williams (''The Penguins'') s. 3</ref> Tungan har bakåtriktade hullingar som hindrar att bytesdjur flyr när de fångats.<ref name=NG04/> Honor och hanar är lika i storlek och färgning.<ref name="ADW"/> Den vuxna fågeln har djupsvarta [[dorsal]]a fjädrar, som täcker huvudet, hakan, halsen, ryggen, den dorsala delen av fenorna och stjärten. De svarta fjädrarna är skarpt avtecknade från den ljust färgade övriga fjäderdräkten. Underdelarna av vingarna och buken är vita, vilket övergår i blekt gult på den övre delen av bröstet, medan öronfläcken är klargul. Den övre halvan av den 8&nbsp;cm långa [[näbb]]en är svart, och den undre halvan kan vara rosa, orange eller lila.<ref name=Will152>Williams (''The Penguins'') s. 152</ref> På [[juvenil]]a fåglar är öronfläckarna, hakan och halsen vita, medan näbben är svart.<ref name=Will152/> Ungarna brukar vara täckta med silvergrått [[dun]] och har svart huvud och vit mask.<ref name=Will152/> Det förekommer, mycket sällsynt, färgavvikelser hos kejsarpingvinen. Bland annat observerades 1997 en unge med helvit fjäderdräkt, som dock inte led av [[albinism]] utan någon annan form av [[Fjäder (biologi)#Några genetiska färgavvikelser hos fåglar|färgavvikelse]].<ref>{{Webbref|url=http://www.cdnn.info/eco/e010908/e010908.html |titel=Scientists find rare all-white emperor penguin |hämtdatum=29 mars 2008 |författare=CDNN |datum=2001-09-08 |verk=CDNN |utgivare=Cyber Diver News Network |arkivurl=https://web.archive.org/web/20121107005517/http://www.cdnn.info/eco/e010908/e010908.html |arkivdatum= 7 november 2012 }}</ref> Ungarna väger omkring 315 gram vid kläckningen och blir självständiga när de uppnått cirka 50&nbsp;% av den adulta fågelns vikt.<ref name=Will159>Williams ''(The Penguins)'' s. 159</ref>

Från och med november bleknar kejsarpingvinens mörka fjäderpartier och blir brunare före den årliga [[ruggning (biologi)|ruggningen]] i januari och februari.<ref name=Will152/> Ruggningen är snabb hos denna art jämfört med hos andra fåglar och tar bara omkring 34&nbsp;dagar. Fjädrarna blir synliga på huden efter att de har vuxit till en tredjedel av sin totala längd, och för att reducera värmeförlusten sker detta innan den tappar sina gamla fjädrar. De nya fjädrarna tränger sedan ut de gamla innan de växer färdigt.<ref name=Will45>Williams ''(The Penguins)'' s. 45</ref>

Kejsarpingvinens genomsnittliga årliga överlevnadsfrekvens har uppmätts till 95,1&nbsp;%, och den förväntade livslängden är 19,9&nbsp;år. Samma forskare uppskattade att 1&nbsp;% av de kejsarpingviner som föds möjligen kunde uppnå 50 års ålder.<ref name=Mougvanb79>(franska) {{Tidningsref |författare = Mougin J-L, van Beveren M|datum = 1979|titel = Structure et dynamique de la population de manchots empereur ''Aptenodytes forsteri'' de la colonie de l'archipel de Pointe Géologie, Terre Adélie|tidning = Compte Rendus Academie Science dé Paris|volym = 289D|sidor = 157–60}}</ref> I kontrast till detta överlever endast 19&nbsp;% av juvenilerna sitt första levnadsår.<ref name=Will47>Williams ''(The Penguins)'' s. 47</ref> Därför består 80&nbsp;% av kejsarpingvinpopulationen av adulta fåglar på fem år eller mer.<ref name=Mougvanb79/>

=== Läte ===
Eftersom arten inte har några individuella reden inom häckningskolonin så förlitar de sig på enbart läten för att identifiera och lokalisera sin egen partner eller unge.<ref name=Will68>Williams ''(The Penguins)'' s. 68</ref> Den använder en komplex uppsättning läten som är avgörande för igenkännande mellan föräldrar, avkomma och partner,<ref name="ADW"/> och uppvisar den största variationen i individuella läten av alla pingviner.<ref name=Will68/> Kejsarpingviner använder två [[frekvensområde]]n samtidigt när de yttrar sig.<ref>Robisson P. (1992). "[https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v109n03/p0654-p0658.pdf Vocalizations in ''Aptenodytes'' Penguins: Application of the Two-voice Theory"] ({{pdf}}) ''[[The Auk|Auk]]'' '''109'''(3): 654–658</ref> Ungarna använder en [[Frekvensmodulering|frekvensmodulerad]] vissling för att tigga mat och kontakta föräldrarna.<ref name="ADW"/>

=== Anpassningar till kyla ===
Kejsarpingvinen häckar i den kallaste miljön av alla fågelarter. Lufttemperaturen kan vara ned till -40&nbsp;°C, och vindhastigheten kan uppgå till 144&nbsp;km/t. Vattentemperaturen är -1,8 °C, vilket är mycket lägre än kejsarpingvinens genomsnittliga kroppstemperatur på 39&nbsp;°C. Arten har anpassat sig på olika sätt för motverka värmeförlust.<ref name=Will107>Williams ''(The Penguins)'' s. 107</ref> Fjädrarna tillhandahåller 80–90&nbsp;% av dess isolering, och det har ett lager fett under [[läderhud]]en som kan vara upp till 3&nbsp;cm tjockt före häckningen.<ref name=Will108>Williams ''(The Penguins)'' s. 108</ref> Dess styva fjädrar är korta, spjutformade, och tätt packade över hela hudytan. Med omkring 15 fjädrar per kvadratcentimeter har den högsta fjädertätheten av alla fågelarter.<ref name=NatGeoHile>{{Webbref |url = http://news.nationalgeographic.com/news/2004/03/0329_040329_TVpenguins.html|titel = Emperor Penguins: Uniquely Armed for Antarctica|hämtdatum = 31 mars 2008|författare = Hile J|datum = 2004-03-29|verk = National Geographic website|utgivare = National Geographic}}</ref> Ett extra lager isolering bildas av separata skaft av duniga trådar mellan fjädrarna och huden. Muskler möjliggör att fjädrarna hålls resta på land, vilket minskar värmeförlusten genom att fånga ett lager luft närmast huden. Omvänt blir fjäderdräkten tillplattad i vattnet, så att huden och det duniga underlagret hålls vattentäta.<ref name=Will10708>Williams ''(The Penguins)'' ss. 107–08</ref> Putsning är livsviktig för att underlätta isolering och hålla fjäderdräkten oljig och vattenavvisande.<ref name=Kooy76>{{Tidningsref |författare = Kooyman GL, Gentry RL, Bergman WP, Hammel HT|datum = 1976|titel = Heat loss in penguins during immersion and compression|tidning = Comparative Biochemistry and Physiology|volym = 54A|sidor = 75–80}}</ref>

Kejsarpingvinen är som alla pingviner regionalt [[heteroterm]] då den har olika temperaturer i ben och vingar än i resten av kroppen. Blodkärl i ben och vingar fungerar som värmeväxlare som håller kvar värmen i kroppen och därmed blir benen och vingarna kalla. Fotens hudtemperatur hos en pingvin som står på isen kan vara 0&nbsp;°C. Den har förmåga att [[Termoreglering|termoreglera]] (behålla sin kroppstemperatur) utan att ändra sin [[metabolism]], över en stor variation av temperatur. Denna så kallade termoneutrala zon sträcker sig från –10 till 20&nbsp;°C. Den är i övrigt [[varmblodig|endoterm]] och under den termoneutrala zonen ökar dess förbränning betydligt, fastän en individ kan behålla sin kroppstemperatur mellan 37,6 och 38,0&nbsp;°C då den befinner sig i kyla ned till -47&nbsp;°C.<ref name=Will109>Williams ''(The Penguins)'' s. 109</ref> Olika rörelser, som att simma, gå, eller darra är tre mekanismer för att öka metabolismen. En fjärde process innebär en ökning i nedbrytningen av fetter genom [[enzym]]er, vilken framkallas av hormonet [[glukagon]].<ref name=Will110>Williams ''(The Penguins)'' s. 110</ref> Vid temperaturer över 20&nbsp;°C börjar de ofta oroligt röra på sig. Då deras kroppstemperatur och ämnesomsättning stiger höjer de vingarna och blottar därmed undersidan vilket ökar kroppsytans utsatthet för luften med 16&nbsp;%, vilket sänker kroppsvärmen.<ref name=Will111>Williams ''(The Penguins)'' p. 111</ref>

=== Anpassning till tryck ===
Förutom kylan möter kejsarpingvinen en annan ogynnsam miljö under sina djupdykningar. Då ökar trycket upp till 40 gånger yttrycket, vilket hos de flesta andra landlevande organismer skulle orsaka [[barotrauma]]. Pingvinens ben är solida istället för luftfyllda, vilket eliminerar risken för mekanisk barotrauma. Det är dock okänt hur arten undviker effekten av kväveframkallad [[tryckfallssjuka]]. Under dessa dyk minskar syreupptagningen markant, genom att dess hjärtfrekvens minskar till så lite som fem hjärtslag i minuten, och icke-väsentliga organ stängs ned, vilket underlättar längre dykningar.<ref name=NG04>{{Webbref |url = http://news.nationalgeographic.com/news/2004/01/0130_040130_penguincam.html|titel = "Penguin Ranch" Reveals Hunting, Swimming Secrets|hämtdatum = 26 mars 2008|författare = Owen J|datum = 2004-01-30|verk = National Geographic website|utgivare = National Geographic}}</ref> Kejsarpingvinens [[hemoglobin]] och [[myoglobin]] kan binda och transportera syre vid låga blodkoncentrationer. Detta låter fågeln fungera med mycket låga syrenivåer som normalt skulle leda till medvetslöshet.<ref>{{Webbref |url = http://news.nationalgeographic.com/news/2007/12/071207-penguins-dive.html|titel = Penguins Safely Lower Oxygen to "Blackout" Levels|hämtdatum = 26 mars 2008|författare = Norris S|datum = 2007-12-07|verk = National Geographic website|utgivare = National Geographic}}</ref>

Kejsarpingvin är den [[fågel]] som kan [[dykning|dyka]] djupast, till över 550 meters djup och den kan stanna under vatten i över 20 minuter.<ref name=AAD>''[http://www.aad.gov.au/default.asp?casid=2881 How deep can they dive?] {{Wayback|url=http://www.aad.gov.au/default.asp?casid=2881 |date=20080723070239 }}'', Australian Antarctic Division, läst 2008-11-25</ref>

== Utbredning och habitat ==
Kejsarpingvinen har en cirkumpolär utbredning i Antarktis och återfinns nästan uteslutande mellan breddgraderna 66º och 77º syd. Den häckar nästan alltid på stabil [[packis]], i ett område som sträcker sig från kusten och 18&nbsp;km inåt.<ref name="ADW"/> Häckningskolonierna ligger vanligen i områden där isklippor och isberg skyddar dem från vinden.<ref name="ADW"/> Den totala populationen uppskattas till omkring 400&nbsp;000–450&nbsp;000 individer, utspridda på så många som 40 oberoende kolonier.<ref name=Hanzab/> En studie från 2012 visar på 46 kolonier och uppskattningsvis 595 000 individer.<ref>{{Tidskriftsref|rubrik = An Emperor Penguin Population Estimate: The First Global, Synoptic Survey of a Species from Space|url = http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0033751|tidskrift = PLoS ONE|hämtdatum = 22 maj 2015|sid = e33751|volym = 7|nummer = 4|doi = 10.1371/journal.pone.0033751|förnamn = Peter T.|efternamn = Fretwell|förnamn2 = Michelle A.|efternamn2 = LaRue|förnamn3 = Paul|efternamn3 = Morin}}</ref> Omkring 80&nbsp;000 par häckar i [[Rosshavet|Rosshavssektorn]].<ref>{{Bokref |titel = Status and Conservation of the World's Seabirds |kapitel = The status and conservation of birds in the Ross Sea sector of Antarctica |editor = Croxall JP, Evans PGH, Schreiber RW |författare = Harper PC, Knox GA, Wilson GJ, Young EC |år = 1984 |utgivare = ICBP |utgivningsort = Cambridge |isbn = |sid = 593–608 }}</ref> Större häckningskolonier finns vid Cape Washington (20&nbsp;000–25&nbsp;000&nbsp;par), [[Coulman Island]] i [[Victoria Land]] (omkring 22&nbsp;000&nbsp;par), Halley Bay, [[Coats Land]] (14&nbsp;300–31&nbsp;400&nbsp;par), och Atka Bay i [[Drottning Mauds land]] (16&nbsp;000&nbsp;par).<ref name=Hanzab>{{Bokref |titel = Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds, Vol. 1A |efternamn = Marchant |förnamn = S |medförfattare = Higgins PJ |år = 1990 |utgivare = Oxford University Press |utgivningsort = Melbourne |isbn = |sid = }}</ref> Två landkolonier har rapporterats: en på en grushalvö vid Dion Island på [[Antarktiska halvön]],<ref>{{Tidningsref |författare = Stonehouse|förnamn = B|datum = 1953|titel = The Emperor Penguin ''Aptenodytes forsteri'' Gray I. Breeding behaviour and development|tidning = Falkland Islands Dependencies Survey Scientific Report|volym = 6|sidor = 1–33}}</ref> och en på en udde vid [[Taylorglaciären]] i [[Australiska Antarktis]] (Australian Antarctic Territory).<ref>{{Tidningsref |författare = Robertson|förnamn = G|datum = 1992|titel = Population size and breeding success of Emperor Penguins ''Aptenodytes forsteri'' at Auster and Taylor Glacier colonies, Mawson Coast, Antarctica|tidning = Emu|volym = 92|sidor = 65–71}}</ref> Tillfälliga gäster har noterats på [[Heard- och McDonaldöarna|Heardön]],<ref>{{Tidningsref |författare = Downes MC, Ealey EHM, Gwynn AM, Young PS|datum = 1959|titel = The Birds of Heard Island|tidning = Australian National Antarctic Research Report|volym = Series B1|sidor = 1–35}}</ref> [[Sydgeorgien]], och i [[Nya Zeeland]]<!--Sydön? lite vagt-->.<ref name=Hanzab/><ref>{{Tidningsref |författare = Croxall JP, Prince PA|datum = 1983|titel = Antarctic Penguins and Albatrosses|tidning = Oceanus|volym = 26|sidor = 18–27}}</ref>

== Beteende ==
[[Fil:Activity-Time-Budget-during-Foraging-Trips-of-Emperor-Penguins-pone.0050357.s001.ogv|miniatyr|Kejsarpingviner som dyker tillsammans.]]
Kejsarpingvinen är [[Social kompetens|social]] under häckningstid och födosökande. Fåglar som jagar tillsammans kan samordna sina ned- och uppdykningar.<ref name=Kooy71/> Kejsarpingviner kan vara aktiva på dagen eller på natten. En adult fågel färdas under större delen av året mellan boplatsområdet och födoområdena vid havet. Fåglarna är spridda i havet från januari till mars.<ref name=Hanzab/>

Den amerikanske [[fysiologi|fysiologen]] Gerry Kooyman revolutionerade studiet av pingviners beteende vid födosökande år 1971 när han publicerade sina resultat från att ha fäst apparater som automatiskt mäter dykdjupet för kejsarpingviner. Han fann att arten når djup på 265 meter och att dykperioderna varar upp till 18&nbsp;minuter.<ref name=Kooy71>{{Tidningsref |författare = Kooyman GL, Drabek CM, Elsner R, Campbell WB|datum = 1971|titel = Diving behaviour of the Emperor Penguin ''Aptenodytes forsteri''|tidning = Auk|volym = 88|sidor = 775–95}}</ref> Senare forskning har visat att de kan dyka djupare än 550 meter och hålla andan i över 20 minuter.<ref name=AAD/> Det är möjligt att kejsarpingvinen kan dyka ännu djupare, eftersom vattentrycket på dessa djup påverkade registreringsutrustningens exakthet.<ref>Williams ''(The Penguins)'' s. 89</ref> Vidare studium av en fågels dykningsbeteende visade regelbundna dykningar till 150 meters djup i vatten som var omkring 900 meter djupt, och grunda dykningar på mindre än 50 meter, blandade med djupdykningar på mer än 400 meter i 450 till 500&nbsp;meter djupa vatten.<ref name=Ancel92/> Detta tyder på att fågeln hämtar föda nära eller på havsbottnen.<ref name=Will156>Williams ''(The Penguins)'' s. 156</ref>

Både hanar och honor av kejsarpingvin samlar föda på upp till 500 kilometers avstånd från sina kolonier för att utfodra ungarna. Den tillryggalägger 82–1&nbsp;454&nbsp;km per utfärd. En hane som återvänder till havet efter ruvningen ger sig direkt ut till områden med ständigt öppet vatten, så kallade [[polynja|polynjor]], omkring 100 kilometer från kolonin.<ref name=Ancel92>{{Tidningsref |författare = Ancel A, Kooyman GL, Ponganis PJ, Gendner JP, Lignon J, Mestre X|datum = 1992|titel = Foraging behaviour of Emperor Penguins as a resource detector in Winter and Summer|tidning = Nature|volym = 360|sidor = 336–39|doi = 10.1038/360336a0}}</ref>

Kejsarpingvinen är en effektiv simmare som utövar tryck med både sina uppåtriktade och nedåtriktade simtag.<ref name=NatGeoHile/> Simtaget uppåt motverkar flytkraften och bidrar till att den behåller rätt djup.<ref>{{Tidningsref |författare = Lovvorn|förnamn = J. R.|datum = 2001|titel = Upstroke thrust, drag effects, and stroke-glide cycles in wing-propelled swimming by birds.|tidning = American Zoologist|volym = 41|sidor = 154-165|url = http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/41/2/154}}</ref> Dess genomsnittliga simhastighet är 6–9&nbsp;km/t.<ref>{{Tidningsref|författare = Kooyman GL, Ponganis PJ, Castellini MA, Ponganis EP, Ponganis KV, Thorson PH, Eckert SA, LeMaho Y|datum = 1992|titel = Heart rates and swim speeds of emperor penguins diving under sea ice|tidning = Journal of Experimental Biology|volym = 165|nummer = 1|sidor = 1161–80|url = http://jeb.biologists.org/content/165/1/161|hämtdatum = 30 mars 2008}}</ref> På land växlar kejsarpingvinen mellan att gå med en gungande gångstil och att kana på magen på isen. Den använder då fötterna och fenorna för att skjuta sig framåt. Liksom alla pingviner saknar den flygförmåga.<ref name=Will3/>

Som ett skydd mot kylan bildar en koloni kejsarpingviner en kompakt klunga (även känd som sköldpaddsformationen) som varierar i storlek från tio till flera tusen fåglar, där varje fågel lutar sig framåt mot en granne. De på utsidan tenderar att hasa sakta längs klungans rand. På så sätt åstadkoms en långsamt snurrande rörelse och fåglarna turas om att vara på insidan och på utsidan.<ref>Pinshow B., Fedak M.A. , Battles D.R, & Schmidt-Nielsen K. (1976) "Energy expenditure for thermoregulation and locomotion in emperor penguins" ''American Journal of Physiology'' '''231'''(3): 903–12</ref>

=== Föda ===

Kejsarpingvinens föda består mestadels av [[fisk]], [[kräftdjur]] och [[bläckfiskar]],<ref>Cherel Y, Kooyman GL. (1998) "Food of emperor penguins ( ''Aptenodytes forsteri'' ) in the western Ross Sea, Antarctica" ''Marine Biology'' '''130'''(3): 335–44 doi:10.1007/s002270050253</ref>
men sammansättningen varierar från population till population. Fiskar är vanligen den viktigaste födan, och fiskarten ''Pleuragramma antarcticum'' utgör huvuddelen av fågelns föda. Bland de andra bytesdjur som ofta observerats finns andra fiskar i familjen [[notingar]], bläckfiskarterna ''[[Psychroteuthis glacialis]]'' och ''[[Kondakovia longimana]]'', samt [[antarktisk krill]].<ref name=Will156/> Kejsarpingvinen söker efter byten i det öppna vattnet i [[Antarktiska oceanen]], antingen i isfria områden med öppet vatten eller tidvattenssprickor i packis.<ref name="ADW"/> En av dess strategier för födosökande är att dyka till omkring 50 meters djup, där fiskar som lever under havsisen, till exempel ''[[Pagothenia borchgrevinki]]'', syns bra mot isens undersida. Efter att ha fångat en fisk dyker den längre ned igen och upprepar sekvensen ett halvdussin gånger innan den går upp till ytan för att andas.<ref>{{Tidningsref|författare = Ponganis PJ, Van Dam RP, Marshall G, Knower T, Levenson DH|datum = 2003|titel = Sub-ice foraging behavior of emperor penguins|tidning = Journal of Experimental Biology|volym = 203|nummer = 21|sidor = 3275–78|url = http://jeb.biologists.org/content/203/21/3275|hämtdatum = 21 mars 2008}}</ref>

=== Predatorer ===
[[Fil:Skua over penguins chicks.jpg|höger|miniatyr|[[Sydpolslabb]] som flyger över kejsarpingvinsungar, [[Rosshavet]], [[Antarktis]]]]
Bland kejsarpingvinens [[predation|predatorer]] finns fåglar och havslevande däggdjur. Den främsta fienden bland fåglarna är [[sydlig jättestormfågel]], som står för upp till 34&nbsp;% av dödsfallen bland juveniler i vissa kolonier. [[Sydpolslabb]] och [[antarktisk labb]] äter också deras ägg och ungar.<ref>Williams, ''The Penguins'', s. 40</ref>

De främsta havslevande predatorerna är båda däggdjur: [[Sjöleopard]], som tar en del adulta fåglar, samt juveniler kort efter att de har gett sig ut i vattnet,<ref name=Kooy90>{{Tidningsref |författare = Kooyman GL, Croll DA, Stone S, Smith S|datum = 1990|titel = Emperor penguin colony at Cape Washington, Antarctica|tidning = Polar Record|volym = 26|nummer = 157|sidor = 103–08}}</ref> och [[späckhuggare]], som tar adulta fåglar.<ref>{{Bokref |titel = Ecologie du manchot empereur |efternamn = Prévost |förnamn = J |år = 1961 |utgivare = Hermann |utgivningsort = Paris }}</ref>


== Häckning ==
== Häckning ==
Kejsarpingvinen blir könsmogen vid omkring tre års ålder, och börjar vanligen häcka omkring ett till tre år senare.<ref name="Will159"/> Den årliga reproduktionscykeln börjar vid inledningen av den antarktiska vintern, i mars och april, då alla mogna kejsarpingviner vandrar till häckningskolonier, ofta 50 till 120&nbsp;km inåt land från kanten av packisen.<ref name=Will158>Williams ''(The Penguins)'' s. 158</ref> Resans början tycks utlösas av minskande dagslängd. Kejsarpingviner i fångenskap har med framgång förmåtts att häcka genom användning av belysningssystem som efterliknar årstidsvisa dagslängder i Antarktis.<ref>{{Tidningsref |titel = The endocrine control of reproduction and molt in male and female Emperor (''Aptenodytes forsteri'') and Adélie (''Pygoscelis adeliae'') Penguins. I. Annual changes in plasma levels of gonadal steroids and luteinizing hormone|tidning = Gen. Comp. Endocrinol|volym = 62|sidor = 43–53}}</ref> Eftersom det inte finns så mycket land att häcka på måste kejsarpingvinen vänta till april då vintern anländer till södra halvklotet och [[Antarktis]]. Först då fryser sig havsisen tillräckligt stark för att bära dem den långa vandringen till häckningsplatsen.{{källa behövs|månad=2009-10}} Vandringen varar i 20 dagar utan stopp och består av karavaner av tusentals kejsarpingviner som kommer från olika håll och möts mer eller mindre samtidigt på samma tid, samma plats, varje år, trots att glaciär- och islandskapen formas om varje år.{{källa behövs|månad=2009-10}}
Kejsarpingvinen blir könsmogen vid omkring tre års ålder, och börjar vanligen häcka omkring ett till tre år senare.<ref name="Will159">Williams ''(The Penguins)'' s. 159</ref> Den årliga reproduktionscykeln börjar vid inledningen av den antarktiska vintern, i mars och april, då alla mogna kejsarpingviner vandrar till häckningskolonier, ofta 50 till 120&nbsp;km inåt land från kanten av packisen.<ref name=Will158>Williams ''(The Penguins)'' s. 158</ref> Resans början tycks utlösas av minskande dagslängd. Kejsarpingviner i fångenskap har med framgång förmåtts att häcka genom användning av belysningssystem som efterliknar årstidsvisa dagslängder i Antarktis.<ref>{{Tidningsref |titel = The endocrine control of reproduction and molt in male and female Emperor (''Aptenodytes forsteri'') and Adélie (''Pygoscelis adeliae'') Penguins. I. Annual changes in plasma levels of gonadal steroids and luteinizing hormone|tidning = Gen. Comp. Endocrinol|volym = 62|sidor = 43–53}}</ref> Eftersom det inte finns så mycket land att häcka på måste kejsarpingvinen vänta till april då vintern anländer till södra halvklotet och [[Antarktis]]. Först då fryser sig havsisen tillräckligt stark för att bära dem den långa vandringen till häckningsplatsen.{{källa behövs|månad=2009-10}} Vandringen varar i 20 dagar utan stopp och består av karavaner av tusentals kejsarpingviner som kommer från olika håll och möts mer eller mindre samtidigt på samma tid, samma plats, varje år, trots att glaciär- och islandskapen formas om varje år.{{källa behövs|månad=2009-10}}


Pingvinerna inleder uppvaktningen i mars eller april, när temperaturen kan vara så låg som –40&nbsp;°C. En ensam hane ger en extatisk uppvisning, där den står stilla och placerar sitt huvud på bröstet innan den andas in och yttrar ett uppvaktningsläte i 1–2&nbsp;sekunder. Sedan rör den sig runt kolonin och upprepar lätet. En hane och en hona står sedan vända mot varandra. Den ena sträcker upp huvud och hals och den andra speglar detta. Båda håller denna pose i flera minuter. När väl paren har bildats vaggar de omkring i kolonin tillsammans. Vanligtvis går honan efter hanen. Före [[parning]] bugar sig en fågel djupt inför sin partner med näbben nedåtriktad nära marken, och partnern gör sedan det samma.<ref name=Will157/>
Pingvinerna inleder uppvaktningen i mars eller april, när temperaturen kan vara så låg som –40&nbsp;°C. En ensam hane ger en extatisk uppvisning, där den står stilla och placerar sitt huvud på bröstet innan den andas in och yttrar ett uppvaktningsläte i 1–2&nbsp;sekunder. Sedan rör den sig runt kolonin och upprepar lätet. En hane och en hona står sedan vända mot varandra. Den ena sträcker upp huvud och hals och den andra speglar detta. Båda håller denna pose i flera minuter. När väl paren har bildats vaggar de omkring i kolonin tillsammans. Vanligtvis går honan efter hanen. Före [[parning]] bugar sig en fågel djupt inför sin partner med näbben nedåtriktad nära marken, och partnern gör sedan det samma.<ref name=Will157/>
Rad 95: Rad 39:
Kejsarpingviner är [[seriell monogami|seriellt monogama]]. De har bara en partner varje år och förblir trogna denna partner. Troheten från år till år är dock endast omkring 15&nbsp;%.<ref name=Will157/> Det korta tid som finns tillgänglig för häckning tycks vara en inverkande faktor, då det finns en prioritet för att häcka och föröka sig som ofta gör det omöjligt att vänta på att föregående års partner ska visa sig.<ref name=Will55>Williams ''(The Penguins)'' s. 55</ref>
Kejsarpingviner är [[seriell monogami|seriellt monogama]]. De har bara en partner varje år och förblir trogna denna partner. Troheten från år till år är dock endast omkring 15&nbsp;%.<ref name=Will157/> Det korta tid som finns tillgänglig för häckning tycks vara en inverkande faktor, då det finns en prioritet för att häcka och föröka sig som ofta gör det omöjligt att vänta på att föregående års partner ska visa sig.<ref name=Will55>Williams ''(The Penguins)'' s. 55</ref>


[[Fil:Aptenodytes forsteri MHNT.jpg|miniatyr|höger|Kejsarpingvinens ägg. Det är 13.5 × 9.5&nbsp;cm och vagt päronformat.]]
[[Fil:Aptenodytes forsteri MHNT.jpg|miniatyr|höger|Eggdogs brorsa kläcks om 2 minuter]]
Pingvinhonan lägger ett 460–470&nbsp;gram tungt [[ägg]] i maj eller början av juni.<ref name=Will157>Williams ''(The Penguins)'' s. 157</ref> Ägget är vagt päronformat, blekt grönvitt, och mäter omkring 12 x 8&nbsp;cm.<ref name=Will158/> Det utgör endast 2,3&nbsp;% av moderns kroppsvikt, vilket gör det till ett av de minsta äggen relativt moderns vikt av alla fågelarters ägg.<ref name=Will23>Williams ''(The Penguins)'' s. 23</ref> 15,7&nbsp;% av ett kejsarpingvinägg är skal. Liksom hos andra pingvinarter är skalet relativt tjockt för att minimera risken för krossning.<ref name=Will24>Williams ''(The Penguins)'' s. 24</ref>
Pingvinhonan lägger ett 460–470&nbsp;gram tungt [[ägg]] i maj eller början av juni.<ref name=Will157>Williams ''(The Penguins)'' s. 157</ref> Ägget är vagt päronformat, blekt grönvitt, och mäter omkring 12 x 8&nbsp;cm.<ref name=Will158/> Det utgör endast 2,3&nbsp;% av moderns kroppsvikt, vilket gör det till ett av de minsta äggen relativt moderns vikt av alla fågelarters ägg.<ref name=Will23>Williams ''(The Penguins)'' s. 23</ref> 15,7&nbsp;% av ett kejsarpingvinägg är skal. Liksom hos andra pingvinarter är skalet relativt tjockt för att minimera risken för krossning.<ref name=Will24>Williams ''(The Penguins)'' s. 24</ref>


Rad 107: Rad 51:
Omkring 45–50 dagar efter kläckningen bildar ungarna en grupp<!--[[crèche (zoology)|crèche]]-->, där de kryper ihop tillsammans för att få värme och skydd. Under denna tid skaffar båda föräldrar föda till havs och återvänder periodvis för att föda upp sina ungar.<ref name="Will28"/> En sådan grupp<!--crèche--> kan bestå av upp till flera tusen tätt hoppackade fåglar och är nödvändig för att överleva de låga temperaturerna i Antarktis.<ref name=Will30>Williams ''(The Penguins)'' s. 30</ref>
Omkring 45–50 dagar efter kläckningen bildar ungarna en grupp<!--[[crèche (zoology)|crèche]]-->, där de kryper ihop tillsammans för att få värme och skydd. Under denna tid skaffar båda föräldrar föda till havs och återvänder periodvis för att föda upp sina ungar.<ref name="Will28"/> En sådan grupp<!--crèche--> kan bestå av upp till flera tusen tätt hoppackade fåglar och är nödvändig för att överleva de låga temperaturerna i Antarktis.<ref name=Will30>Williams ''(The Penguins)'' s. 30</ref>


Från början av november börjar ungarna rugga till juvenil fjäderdräkt, vilket tar upp till två månader och ofta inte är fullbordat vid den tid då de lämnar kolonin. De vuxna fåglarna slutar utfodra dem vid denna tid. Alla fåglar gör den betydligt kortare färden till havet i december eller januari och tillbringar resten av sommaren där.<ref name=Kooy90/><ref>{{Tidningsref |datum = 1991|titel = Moulting starvation in emperor penguin (''Aptenodytes forsteri'')|tidning = Polar Biology|volym = 11|sidor = 253–58}}</ref>
Från början av november börjar ungarna rugga till juvenil fjäderdräkt, vilket tar upp till två månader och ofta inte är fullbordat vid den tid då de lämnar kolonin. De vuxna fåglarna slutar utfodra dem vid denna tid. Alla fåglar gör den betydligt kortare färden till havet i december eller januari och tillbringar resten av sommaren där.<ref name="Kooy90">{{Tidningsref|författare=Kooyman GL, Croll DA, Stone S, Smith S|datum=1990|titel=Emperor penguin colony at Cape Washington, Antarctica|tidning=Polar Record|volym=26|nummer=157|sidor=103–08}}</ref><ref>{{Tidningsref |datum = 1991|titel = Moulting starvation in emperor penguin (''Aptenodytes forsteri'')|tidning = Polar Biology|volym = 11|sidor = 253–58}}</ref>


== Förhållande till människor ==
== Förhållande till människor ==

Versionen från 26 januari 2021 kl. 14.45

Kejsarpingvin
Status i världen: Nära hotad[1]
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamRyggsträngsdjur
Chordata
UnderstamRyggradsdjur
Vertebrata
KlassFåglar
Aves
OrdningPingvinfåglar
Sphenisciformes
FamiljPingviner
Spheniscidae
SläkteJättepingviner
ArtKejsarpingvin
A. forsteri
Vetenskapligt namn
§ Aptenodytes forsteri
AuktorGray, 1844
Utbredning
Kejsarpingvinens utbredningsområde
Häckningskolonier i grönt

späckhuggare, som tar adulta fåglar.[2]

Häckning

Kejsarpingvinen blir könsmogen vid omkring tre års ålder, och börjar vanligen häcka omkring ett till tre år senare.[3] Den årliga reproduktionscykeln börjar vid inledningen av den antarktiska vintern, i mars och april, då alla mogna kejsarpingviner vandrar till häckningskolonier, ofta 50 till 120 km inåt land från kanten av packisen.[4] Resans början tycks utlösas av minskande dagslängd. Kejsarpingviner i fångenskap har med framgång förmåtts att häcka genom användning av belysningssystem som efterliknar årstidsvisa dagslängder i Antarktis.[5] Eftersom det inte finns så mycket land att häcka på måste kejsarpingvinen vänta till april då vintern anländer till södra halvklotet och Antarktis. Först då fryser sig havsisen tillräckligt stark för att bära dem den långa vandringen till häckningsplatsen.[källa behövs] Vandringen varar i 20 dagar utan stopp och består av karavaner av tusentals kejsarpingviner som kommer från olika håll och möts mer eller mindre samtidigt på samma tid, samma plats, varje år, trots att glaciär- och islandskapen formas om varje år.[källa behövs]

Pingvinerna inleder uppvaktningen i mars eller april, när temperaturen kan vara så låg som –40 °C. En ensam hane ger en extatisk uppvisning, där den står stilla och placerar sitt huvud på bröstet innan den andas in och yttrar ett uppvaktningsläte i 1–2 sekunder. Sedan rör den sig runt kolonin och upprepar lätet. En hane och en hona står sedan vända mot varandra. Den ena sträcker upp huvud och hals och den andra speglar detta. Båda håller denna pose i flera minuter. När väl paren har bildats vaggar de omkring i kolonin tillsammans. Vanligtvis går honan efter hanen. Före parning bugar sig en fågel djupt inför sin partner med näbben nedåtriktad nära marken, och partnern gör sedan det samma.[6]

Kejsarpingviner är seriellt monogama. De har bara en partner varje år och förblir trogna denna partner. Troheten från år till år är dock endast omkring 15 %.[6] Det korta tid som finns tillgänglig för häckning tycks vara en inverkande faktor, då det finns en prioritet för att häcka och föröka sig som ofta gör det omöjligt att vänta på att föregående års partner ska visa sig.[7]

Eggdogs brorsa kläcks om 2 minuter

Pingvinhonan lägger ett 460–470 gram tungt ägg i maj eller början av juni.[6] Ägget är vagt päronformat, blekt grönvitt, och mäter omkring 12 x 8 cm.[4] Det utgör endast 2,3 % av moderns kroppsvikt, vilket gör det till ett av de minsta äggen relativt moderns vikt av alla fågelarters ägg.[8] 15,7 % av ett kejsarpingvinägg är skal. Liksom hos andra pingvinarter är skalet relativt tjockt för att minimera risken för krossning.[9]

Efter äggläggningen är moderns näringsreserver uttömda och mycket försiktigt överför hon ägget till hanen, innan hon omedelbart återvänder till havet i två månader för att leta föda.[4] Överföringen av ägget kan vara besvärligt och svårt, och många par tappar ägget. När detta händer är ungen inuti ägget omedelbart förlorad eftersom ägget inte kan utstå de iskalla temperaturerna på marken. Hanen ruvar ägget i en ficka mellan de korta benen och balanserar det på fötterna oavbrutet i 64 dagar innan det kläcks.[6] Kejsarpingvinen är den enda pingvinart där detta beteende observeras. Hos alla andra pingvinarter turas föräldrarna om att ruva.[10] Vid den tidpunkt då ägget kläcks kommer hanen att ha fastat i omkring 115 dagar sedan han anlände till kolonin.[6] För att överleva kylan och vindar på upp till 200 km/t trycker hanarna sig tätt intill varandra och turas om att stå i mitten av skocken. Det har också observerats att de står med ryggarna mot vinden för att bevara kroppsvärmen. Under de fyra månader som ruvningen pågår kan hanen tappa så mycket som 20 kg, från ungefär 38 kg till bara 18 kg.[11][12] Kejsarpingvinerna svälter sig alltså igenom vintern på Antarktis stående tätt tillsammans på isen.[13] Temperaturen kan gå ner till minus sextio grader längst ut i gruppen.[källa behövs] Längst inne i gruppen har temperaturer på tjugo plusgrader uppmätts. Inte heller denna temperatur är särskilt hälsosam för kejsarpingvinen, varför de innerst placerade individerna gärna tar sig utåt.[källa behövs] Det vanligaste är att kejsarpingvinen föder upp en unge per häckningsperiod, men det är möjligt för dem att få två ägg per gång.[källa behövs]

Kläckningen kan ta så lång tid som två eller tre dagar. Nykläckta ungar räknas som bostannare, täckta av bara ett tunt lager dun och helt beroende av sina föräldrar för att få föda och värme.[14] Om ungen kläcks innan modern återvänder utfodrar fadern den med ett ostmasseliknande ämne som består av 59 % protein och 28 % lipider, vilket produceras av en körtel i hans matstrupe.[15] Den späda ungen värms i den så kallade vaktfasen, då den tillbringar tiden balanserad på sin förälders fötter och skyddad i ruvningspåsen.[14]

Kejsarpingvin som utfodrar en unge.

Pingvinhonan återvänder till häckningsplatsen någon gång mellan det att ägget kläcks till tio dagar senare, vilket sker från mitten av juli till början av augusti.[4] Hon finner sin partner bland de hundratals fäderna genom hans läte och tar över vårdnaden om ungen. Ungen utfodras genom att honan spyr upp föda som hon lagrat i magen. Hanen ger sig då iväg för att födosöka i havet, där han tillbringar ungefär 24 dagar innan han återvänder.[4] Hans resa på land blir något kortare än tidigare, eftersom issmältningen på sommaren gradvis minskar avståndet mellan häckningsplatsen och öppet hav. Föräldrarna turas sedan om att ta hand om ungarna medan den andra jagar föda till havs.[6]

Omkring 45–50 dagar efter kläckningen bildar ungarna en grupp, där de kryper ihop tillsammans för att få värme och skydd. Under denna tid skaffar båda föräldrar föda till havs och återvänder periodvis för att föda upp sina ungar.[14] En sådan grupp kan bestå av upp till flera tusen tätt hoppackade fåglar och är nödvändig för att överleva de låga temperaturerna i Antarktis.[16]

Från början av november börjar ungarna rugga till juvenil fjäderdräkt, vilket tar upp till två månader och ofta inte är fullbordat vid den tid då de lämnar kolonin. De vuxna fåglarna slutar utfodra dem vid denna tid. Alla fåglar gör den betydligt kortare färden till havet i december eller januari och tillbringar resten av sommaren där.[17][18]

Förhållande till människor

Arten har avlats utanför Antarktis i SeaWorld San Diego, där mer än 20 individer har kläckts sedan 1980.[19][20] 55 individer beräknades finnas i fångenskap i nordamerikanska djurparker och akvarier 1999.[21] Arten hålls i fångenskap på endast två platser i världen.[22]

Omnämnanden i kultur

Artens unika livscykel i en så ogästvänlig miljö har beskrivits i böcker och filmer. Antarktisutforskaren Apsley Cherry-Garrard har sagt: "Allt sammantaget tror jag inte att någon på jorden har det värre än en kejsarpingvin".[23] Den franska dokumentärfilmen Pingvinresan (La Marche de l'empereur), som visades på många biografer år 2005, berättade historien om pingvinernas häckningscykel.[22][24] Ämnet har behandlats för TV två gånger av BBC och programledaren David Attenborough, först i femte delen av Life in the Freezer, en serie om Antarktis från 1993,[25] och åter i serien Planet Earth från 2006.[26]

Den datoranimerade filmen Happy Feet (2006) har kejsarpingviner i huvudrollerna, särskilt en som gillar att dansa. Fastän filmen är en komedi avbildar även den deras livscykel och framhåller ett underliggande allvarligt miljöbudskap om hot från global uppvärmning och utfiskning.[27] Den datoranimerade filmen Surf's Up (2007) innehåller en surfande kejsarpingvin vid namn Zeke "Big-Z" Topanga.[28] Mer än 30 länder har avbildat fågelarten på sina frimärken – Australien, Storbritannien, Chile och Frankrike har alla utgivit flera stycken.[29] Den har även avbildats på ett 10-francsfrimärke från Belgien som del av en serie om antarktiska expeditioner.[30]

Status

Kejsarpingvinen listas sedan 2012 som nära hotad (NT) av Internationella naturvårdsunionen (IUCN). Tillsammans med nio andra arter av pingviner kommer den kanske att tas med i USA:s Endangered Species Act. De främsta anledningarna till detta är minskning av tillgång på föda på grund av effekterna av klimatförändring och det industriella fisket av fisk och skaldjur. Andra anledningar till en möjlig placering på denna lista är populationsminskning på grund av sjukdomar, habitatförstöring, och störning vid häckningskolonier av människan. Vad gäller det senare är turismens inverkan av särskild betydelse.[31]

Under slutet av 1970-talet i området kring Adélieland förekom populationsminskningar på upp till 50 % grund av ökad dödlighet bland adulta fåglar, särskilt bland hanar. Denna ökade dödlighet härleds till den abnormt långa värmeperiod som förelåg under denna period och som ledde till minskat istäcke på havet. Arten anses därför vara mycket känslig för klimatförändringar.[32]

Referenser

Noter

  1. ^ Birdlife International 2012 Aptenodytes forsteri Från: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1 www.iucnredlist.org. Läst 6 januari 2014.
  2. ^ Prévost, J (1961). Ecologie du manchot empereur. Paris: Hermann 
  3. ^ Williams (The Penguins) s. 159
  4. ^ [a b c d e] Williams (The Penguins) s. 158
  5. ^ ”The endocrine control of reproduction and molt in male and female Emperor (Aptenodytes forsteri) and Adélie (Pygoscelis adeliae) Penguins. I. Annual changes in plasma levels of gonadal steroids and luteinizing hormone”. Gen. Comp. Endocrinol "62": ss. 43–53. 
  6. ^ [a b c d e f] Williams (The Penguins) s. 157
  7. ^ Williams (The Penguins) s. 55
  8. ^ Williams (The Penguins) s. 23
  9. ^ Williams (The Penguins) s. 24
  10. ^ Williams (The Penguins) s. 27
  11. ^ Robin, J. P. (10 juni 1988). ”Protein and lipid utilization during long-term fasting in emperor penguins”. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. "254": ss. R61–R68. 
  12. ^ Le Maho, Y. (10 juni 1976). ”Thermoregulation in fasting emperor penguins under natural conditions”. Am. J. Physiol. "231": ss. 913-922. 
  13. ^ Brutus Östling, Susanne Åkesson. 2009. Att överleva dagen : Om fåglars sinnen och anpassningsförmåga ISBN 978-91-7139-840-6.
  14. ^ [a b c] Williams (The Penguins) s. 28
  15. ^ (franska) Prévost J, Vilter V (10 juni 1963). ”Histologie de la sécrétion oesophagienne du Manchot empereur”. Proceedings of the XIII International Ornithological Conference: ss. 1085–94. 
  16. ^ Williams (The Penguins) s. 30
  17. ^ Kooyman GL, Croll DA, Stone S, Smith S (10 juni 1990). ”Emperor penguin colony at Cape Washington, Antarctica”. Polar Record "26" (157): ss. 103–08. 
  18. ^ ”Moulting starvation in emperor penguin (Aptenodytes forsteri)”. Polar Biology "11": ss. 253–58. 10 juni 1991. 
  19. ^ Todd, FS (10 juni 1986). ”Techniques for propagating King and Emperor penguins Aptenodytes patagonica and A. forsteri at Sea World, San Diego”. International Zoo Yearbook "26" (1): ss. 110–24. doi:10.1111/j.1748–1090.1986.tb02208.x. 
  20. ^ ”Animal Bytes - Penguins”. SeaWorld official website. SeaWorld. 10 juni 2008. Arkiverad från originalet den 3 april 2008. https://web.archive.org/web/20080403013523/http://www.seaworld.org/Animal-info/animal-bytes/animalia/eumetazoa/coelomates/deuterostomes/chordata/craniata/aves/sphenisciformes/emperor-penguin.htm. Läst 23 mars 2008. 
  21. ^ Diebold EN, Branch S, Henry L (10 juni 1999). ”Management of penguin populations in North American zoos and aquariums.” (PDF). Marine Ornithology "27": ss. 171–76. http://www.marineornithology.org/PDF/27/27_21.pdf. Läst 31 mars 2008. 
  22. ^ [a b] Bowes P (19 augusti 2005). ”Penguin secrets captivate US viewers”. BBC website. British Broadcasting Corporation. http://news.bbc.co.uk/1/hi/entertainment/film/4165858.stm. Läst 23 mars 2008. 
  23. ^ Cherry-Garrard, A (1922). ”introduction”. The Worst Journey in the World. Carroll & Graf. sid. xvii 
  24. ^ (franska) ”La Marche de l'empereur, un film de Luc Jacquet”. Official Site. Arkiverad från originalet den 6 mars 2008. https://web.archive.org/web/20080306104835/http://empereur.luc-jacquet.com/index_flash.htm. Läst 19 mars 2008. 
  25. ^ "The Big Freeze". Presenter – David Attenborough. Life in the Freezer. BBC. 1993. Nr. 5, säsong 1.
  26. ^ "Ice Worlds". Presenter – David Attenborough. Planet Earth. BBC. 2006. Nr. 6, säsong 1.
  27. ^ Lovgren S (16 november 2006). ”"Happy Feet": Movie Magic vs. Penguin Truths”. National Geographic website. National Geographic. http://news.nationalgeographic.com/news/2006/11/061116-happy-feet.html. Läst 26 mars 2008. 
  28. ^ Lovgren S (10 juni 2007). ”Behind the Scenes of the New Movie "Surf's Up"”. National Geographic website. National Geographic. Arkiverad från originalet den 10 mars 2008. https://web.archive.org/web/20080310002959/http://kids.nationalgeographic.com/Stories/WackyStories/Surfs-up. Läst 26 mars 2008. 
  29. ^ Scharning K (10 juni 2008). ”Penguins Spheniscidae”. Theme Birds on Stamps. self. http://www.birdtheme.org/mainlyimages/index.php?comb=7002000&s=7. Läst 29 mars 2008. 
  30. ^ Scharning K (10 juni 2008). ”Bird stamps from Belgium”. Theme Birds on Stamps. self. http://www.birdtheme.org/country/belgium.html. Läst 29 mars 2008. 
  31. ^ Burger J. & Gochfeld M. (2007) "Responses of Emperor Penguins (Aptenodytes forsteri) to encounters with ecotourists while commuting to and from their breeding colony". Polar Biology 30(10): 1303–1313 doi:10.1007/s00300-007-0291-1
  32. ^ Barbraud, C. (10 juni 2001). ”Emperor penguins and climate change.”. Nature "411" (6834): ss. 183–186. PMID 11346792. 

Tryckta källor

Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från engelskspråkiga Wikipedia, Emperor Penguin., där följande källa uppges:
  • Williams, Tony D. (1995). The Penguins. Oxford, England: Oxford University Press. ISBN 0-19-854667-X

Externa länkar