Hoppa till innehållet

Snylthumlor: Skillnad mellan sidversioner

Från Wikipedia
Innehåll som raderades Innehåll som lades till
Lägger in exempel på systerundersläktet Thoracobombus.
Uppdaterar om social parasitism hos andra humlor, samt arter i Sverige och Finland.
Rad 36: Rad 36:
| taxon = Bombus (Psithyrus)
| taxon = Bombus (Psithyrus)
}}
}}

'''Snylthumlor''' (''Bombus (Psithyrus)'') är ett undersläkte av [[insekter]] tillhörande släktet [[humlor]] (''Bombus''). De kännetecknas framför allt av sitt parasitiska livssätt; de bildar inte några egna samhällen, utan tar över existerande humlesamhällen och tvingar dess arbetare att föda upp sin avkomma.
'''Snylthumlor''' (''Psithyrus'') är ett undersläkte av släktet [[humlor]] (''Bombus''). De kännetecknas framför allt av sitt parasitiska livssätt; de bildar inte några egna samhällen, utan tar över existerande humlesamhällen och tvingar dess arbetare att föda upp sin avkomma. De kallas även gökhumlor.<ref name="ADB"/>

Inom insektsvärlden brukar denna typ av parasitism, där en hona tar över en annan social insekts bo och låter medlemmarna där, typiskt arbetarna i en social stekels bo, ta över vården av dess avkomma kallas för ''social parasitism'',<ref name="Skogen"/> medan beteendet att en hona lägger sina ägg i en annan solitär arts bo, vanligen kallas för [[boparasitism]] eller häckningsparasitism (engelska: brood parasitism)<ref name="Rabeling"/>. Beteckningarna är dock svävande, och det förekommer att "social parasitism" används om båda typerna av parasitiskt beteende.<ref name="Rabeling"/>


== Taxonomi ==
== Taxonomi ==
[[Humlor]] (''Bombus'') och ''Psithyrus'' har länge setts som två olika släkten. Flera forskare har emellertid visat, att släktet ''Bombus'' är [[Parafyli|parafyletiskt]] om inte arterna i vad som numera är undersläktet ''Psithyrus'' inkluderas, och sedan slutet av 1900-talet har detta synsätt blivit allmänt accepterat.<ref name="Williams"/> Taxonomiskt står ''Psithyrus'' närmast undersläktet ''Thoracobombus'', men de båda undersläktena skildes tidigt åt, för omkring 20 miljoner år sedan.<ref>Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 5, 8.</ref> ''Thoracobombus'' innehåller bland annat sådana arter som [[backhumla]], [[mosshumla]], [[åkerhumla]] och [[gräshumla]].<ref name="NHMth"/>
[[Humlor]] (''Bombus'') och ''Psithyrus'' har länge setts som två olika släkten. Flera forskare har emellertid visat, att släktet ''Bombus'' är [[Parafyli|parafyletiskt]] om inte arterna i vad som numera är undersläktet ''Psithyrus'' inkluderas, och sedan slutet av 1900-talet har detta synsätt blivit allmänt accepterat.<ref name="Williams"/> Taxonomiskt står ''Psithyrus'' närmast undersläktet ''Thoracobombus'', men de båda undersläktena skildes tidigt åt, för omkring 20 miljoner år sedan. Intressant är, att en av arterna i undersläktet ''Thoracobombus'', ''[[Bombus inexspectatus]]'', uppvisar samma parasitiska beteende som snylthumlorna.<ref>Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 5, 8.</ref>


Undersläktet omfattar 28 till 30 arter (artstatusen är något omstridd; se närmare i artlistan).<ref>Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 2.</ref><ref name="NHMps"/>
Undersläktet omfattar 28 till 30 arter (artstatusen är något omstridd; se närmare i artlistan).<ref>Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 2.</ref><ref name="NHMps"/>
Rad 50: Rad 53:


== Ekologi ==
== Ekologi ==
Snylthumlorna är obligata parasiter, de har inget annat sätt att fortplanta sig på. Honornas avsaknad av pollenkorgar på bakbenen har redan nämnts; därför kan de inte samla in pollen till sin avkomma. Inte heller kan de producera tillräckligt med vax för att konstruera honungskrukor eller larvceller; de är helt beroende av arbetarna i samhällena de tar över.<ref>Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 5.</ref>
Snylthumlorna är obligata parasiter, de har inget annat sätt att fortplanta sig på. Honornas avsaknad av pollenkorgar på bakbenen har redan nämnts; därför kan de inte samla in pollen till sin avkomma. Inte heller kan de producera tillräckligt med vax för att konstruera honungskrukor eller larvceller; de är helt beroende av arbetarna i samhällena de tar över.<ref name="LHomme5"/>


Den parade honan kommer upp från sin övervintring senare än drottningarna hos den eller de arterna vars samhälle hon brukar parasitera. På så sätt har värdsamhället redan nått en viss storlek. För att övertagandet skall bli framgångsrikt är det viktigt att samhället har tillräckligt många arbetare för att kunna vårda snylthumlans avkomma effektivt, men inte så många att de kan göra ett effektivt motstånd och troligen döda intränglingen. Den första tiden tillbringar snylthumlehonan emellertid med att äta sig stark på nektar och pollen så att hennes äggstockar utvecklas.<ref name="Lhomme11"/>
Den parade honan kommer upp från sin övervintring senare än drottningarna hos den eller de arterna vars samhälle hon brukar parasitera. På så sätt har värdsamhället redan nått en viss storlek. För att övertagandet skall bli framgångsrikt är det viktigt att samhället har tillräckligt många arbetare för att kunna vårda snylthumlans avkomma effektivt, men inte så många att de kan göra ett effektivt motstånd och troligen döda intränglingen. Den första tiden tillbringar snylthumlehonan emellertid med att äta sig stark på nektar och pollen så att hennes äggstockar utvecklas.<ref name="Lhomme11"/>


När honan tar över värdsamhället kan hon antingen angripa samhället våldsamt, döda drottningen, förstöra ägg och ofta även larver och vaxceller, samt undertrycka arbetarna både med våld och feromoner. Vanligare är dock att hon väljer en något fridsammare strategi, och först gömma sig i boet så hon får den rätta doften. I sådana fall kan hon nöja sig med att underkuva drottningen men låta henne leva, och inskränka sig till att förstöra drottningens fortsatta ägg. Det vanligaste är dock att värddrottningen dödas.<ref name="Lhomme11"/>
När honan tar över värdsamhället kan hon antingen angripa samhället våldsamt, döda drottningen, förstöra ägg och ofta även larver och vaxceller, samt undertrycka arbetarna både med våld och feromoner. Vanligare är dock att hon väljer en något fridsammare strategi, och först gömma sig i boet så hon får den rätta doften. I sådana fall kan hon nöja sig med att underkuva (eller köra bort<ref name="Skogen"/>) drottningen men låta henne leva, och inskränka sig till att förstöra drottningens fortsatta ägg. Det vanligaste är dock att värddrottningen dödas.<ref name="Lhomme11"/>

=== Social parasitism hos andra humlor ===
Tillfälliga fall av social parasitism (så kallad fakultativ parasitism) är inte ovanliga bland humlor, både i form av drottningkonflikter inom samma art, och tillfällen där normalt sociala drottningar tar över ett bo av en annan humleart.<ref>Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 4.</ref> Mera ovanligt är att arter som inte tillhör undersläktet snylthumlor är obligata parasiter, det vill säga att de låter arbetarna i anndra humlearters bon ta hand om dera avkomma. Det är endast tre arter som det beteendet har påträffats hos: [[tundrahumla]] och ''[[Bombus natvigi]]'', som båda tillhör undersläktet ''Alpinobombus'', samt ''[[Bombus inexspectatus]]'', som tillhör undersläktet ''Thoracobombus''. Av dessa kan de två första producera arbetare, men det sker mycket sällsynt, och honorna hos dessa två arter har pollenkorgar, de skulle alltså kunna samla pollen. Några egna bon av dessa arter har emellertid aldrig påträffats. ''Bombus inexspectatus'' däremot, saknar både pollenkorgar och arbetare, och är alltså helt hänvisad till ett parasitiskt levnadssätt.<ref name="LHomme5"/>


== Artlista ==
== Artlista ==
Rad 89: Rad 95:
* ''[[Bombus variabilis]]''
* ''[[Bombus variabilis]]''
* [[Sydsnylthumla]] (''Bombus vestalis'')
* [[Sydsnylthumla]] (''Bombus vestalis'')

=== Arter i Sverige och Finland ===
Av ovanstående arter finns nedanstående både i [[Sverige]]<ref name="ADB"/> och [[Finland]]<ref name="FAC"/>:
* Trädgårdssnylthumla (Finland gårdssnylthumla) (''Bombus barbutellus'')
* Jordsnylthumla (''Bombus bohemicus'')
* Åkersnylthumla (''Bombus campestris'')
* Lappsnylthumla (''Bombus flavidus'')
* Hussnylthumla (''Bombus norvegicus'')
* Broksnylthumla (''Bombus quadricolor'')
* Stensnylthumla (''Bombus rupestris'')
* Ängssnylthumla (''Bombus sylvestris'')
I Sverige finns dessutom Sydsnylthumla (''Bombus vestalis'')<ref name="ADB"/>.


== Bilder ==
== Bilder ==
Rad 107: Rad 125:
<ref name="Williams">{{tidskriftsref |efternamn=Williams |förnamn=Paul |efternamn2=Cameron |förnamn2=Sydney A. |efternamn3=Hines |förnamn3=Heather M. |efternamn4=Cederberg |förnamn4=Bjorn |efternamn5=Rasmont |förnamn5=Pierre |year=2008 |titel=A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus ''Bombus'') |tidskrift=Apidologie |doi=10.1051/apido:2007052 |volym=39 |år=2008 |sid=4–5 |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/Williams&al08_subgenera.pdf |hämtdatum=9 augusti 2023 |språk=engelska }}</ref>
<ref name="Williams">{{tidskriftsref |efternamn=Williams |förnamn=Paul |efternamn2=Cameron |förnamn2=Sydney A. |efternamn3=Hines |förnamn3=Heather M. |efternamn4=Cederberg |förnamn4=Bjorn |efternamn5=Rasmont |förnamn5=Pierre |year=2008 |titel=A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus ''Bombus'') |tidskrift=Apidologie |doi=10.1051/apido:2007052 |volym=39 |år=2008 |sid=4–5 |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/Williams&al08_subgenera.pdf |hämtdatum=9 augusti 2023 |språk=engelska }}</ref>
<ref name="BG">{{webbref |url=https://bugguide.net/node/view/549979 |titel=Species ''Bombus kirbiellus'' - Golden-belted Bumble Bee |författare=John S. Ascher, Beatriz Moisset |datum=3 oktober 2017 |verk=BugGuide |utgivare=Iowa State University – Department of Entomology |språk=engelska |hämtdatum=3 juli 2023 }}</ref>
<ref name="BG">{{webbref |url=https://bugguide.net/node/view/549979 |titel=Species ''Bombus kirbiellus'' - Golden-belted Bumble Bee |författare=John S. Ascher, Beatriz Moisset |datum=3 oktober 2017 |verk=BugGuide |utgivare=Iowa State University – Department of Entomology |språk=engelska |hämtdatum=3 juli 2023 }}</ref>
<ref name="LHomme5">Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 5.</ref>
<ref name="Lhomme11">Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 11–13.</ref>
<ref name="Lhomme11">Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 11–13.</ref>
<ref name="NHMps">{{webbref |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/ps.html |titel=''Psithyrus'' |språk=engelska |hämtdatum=11 augusti 2023 |utgivare=Natural History Museum, London }}</ref>
<ref name="NHMps">{{webbref |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/ps.html |titel=''Psithyrus'' |språk=engelska |hämtdatum=11 augusti 2023 |utgivare=Natural History Museum, London }}</ref>
<ref name="NHMth">{{webbref |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/th.html |titel=''Thoracobombus'' |språk=engelska |hämtdatum=12 augusti 2023 |utgivare=Natural History Museum, London }}</ref>
<ref name="Skogen">{{webbref |url=https://www.skogen.se/glossary/social-parasitism/ |titel=social parasitism |utgivare=Föreningen Skogen |hämtdatum=13 augusti 2023 }}</ref>
<ref name="Rabeling">{{tidskriftsref |url=https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007/978-3-030-28102-1_175 |rubrik=Social Parasitism |författare=Christian Rabeling |tidskrift=Encyclopedia of Social Insects |utgivare=Springer |datum=31 januari 2021 |språk=engelska |hämtdatum=13 augusti 2023 }}</ref>
<ref name="ADB">{{webbref |url=http://http://www.artdata.slu.se/humlor/snylthumlor1.htm |titel=Snylthumlor – ''Bombus (Psithyrus)'' |år=2009 |författare=Cederberg, B., Hagman, A., Johansson, N. et al. |hämtdatum=13 augusti 2023 |utgivare=Artdatabanken }}</ref>
<ref name="FAC">{{webbref |url=https://laji.fi/sv/taxon/MX.204729 |titel=''Bombus (Megabombus)'' |författare=Juho Paukkunen |år=2019 |utgivare=Finlands artdatacenter |hämtdatum=13 augusti 2023 }}</ref>
</references>
</references>



Versionen från 13 augusti 2023 kl. 03.45

Snylthumlor
Trädgårdssnylthumla, starkt hotad (som gårdssnylthumla) i Finland.
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamLeddjur
Arthropoda
UnderstamSexfotingar
Hexapoda
KlassInsekter
Insecta
OrdningSteklar
Hymenoptera
UnderordningMidjesteklar
Apocrita
(orankad)Gaddsteklar
Aculeata
ÖverfamiljBin
Apoidea
FamiljLångtungebin
Apidae
TribusBombini
SläkteHumlor
Bombus
UndersläkteSnylthumlor
Psithyrus
Vetenskapligt namn
§ Bombus (Psithyrus)
AuktorLepeletier, 1833[1]
Åkersnylthumla, hane, på ängsvädd.
Hitta fler artiklar om djur med

Snylthumlor (Psithyrus) är ett undersläkte av släktet humlor (Bombus). De kännetecknas framför allt av sitt parasitiska livssätt; de bildar inte några egna samhällen, utan tar över existerande humlesamhällen och tvingar dess arbetare att föda upp sin avkomma. De kallas även gökhumlor.[2]

Inom insektsvärlden brukar denna typ av parasitism, där en hona tar över en annan social insekts bo och låter medlemmarna där, typiskt arbetarna i en social stekels bo, ta över vården av dess avkomma kallas för social parasitism,[3] medan beteendet att en hona lägger sina ägg i en annan solitär arts bo, vanligen kallas för boparasitism eller häckningsparasitism (engelska: brood parasitism)[4]. Beteckningarna är dock svävande, och det förekommer att "social parasitism" används om båda typerna av parasitiskt beteende.[4]

Taxonomi

Humlor (Bombus) och Psithyrus har länge setts som två olika släkten. Flera forskare har emellertid visat, att släktet Bombus är parafyletiskt om inte arterna i vad som numera är undersläktet Psithyrus inkluderas, och sedan slutet av 1900-talet har detta synsätt blivit allmänt accepterat.[5] Taxonomiskt står Psithyrus närmast undersläktet Thoracobombus, men de båda undersläktena skildes tidigt åt, för omkring 20 miljoner år sedan. Intressant är, att en av arterna i undersläktet Thoracobombus, Bombus inexspectatus, uppvisar samma parasitiska beteende som snylthumlorna.[6]

Undersläktet omfattar 28 till 30 arter (artstatusen är något omstridd; se närmare i artlistan).[7][8]

Beskrivning

De ingående arterna är mycket variabla, och litet finns att nämna generellt om deras utseende. Dock har de vissa, gemensamma drag: Honorna saknar pollenkorgar på bakbenen; eftersom insamlat pollen är avsett för larverna, och då dessa hos snylthumlorna föds upp av det övertagna samhällets arbetare, behövs inte pollenkorgarna. Honorna har däremot kraftigare käkar, kroppspansar och gadd, samt dessutom kraftigare gaddmuskulatur och större giftblåsa än andra humlehonor, allt anpassningar till deras mer våldsbetonade livsstil.[9] Hanarna är mycket mindre än honorna, och har små huvuden. De har ofta nakna fläckar på bakkroppens rygg.[10]

Utbredning

Undersläktet har en vid utbredning som till stor del matchar de sociala humlorna, med undantag av Sydamerika och Sydasien. Arterna finns i Nordamerika, Europa, Asien utom de sydligaste delarna, och Nordafrika.[11]

Ekologi

Snylthumlorna är obligata parasiter, de har inget annat sätt att fortplanta sig på. Honornas avsaknad av pollenkorgar på bakbenen har redan nämnts; därför kan de inte samla in pollen till sin avkomma. Inte heller kan de producera tillräckligt med vax för att konstruera honungskrukor eller larvceller; de är helt beroende av arbetarna i samhällena de tar över.[12]

Den parade honan kommer upp från sin övervintring senare än drottningarna hos den eller de arterna vars samhälle hon brukar parasitera. På så sätt har värdsamhället redan nått en viss storlek. För att övertagandet skall bli framgångsrikt är det viktigt att samhället har tillräckligt många arbetare för att kunna vårda snylthumlans avkomma effektivt, men inte så många att de kan göra ett effektivt motstånd och troligen döda intränglingen. Den första tiden tillbringar snylthumlehonan emellertid med att äta sig stark på nektar och pollen så att hennes äggstockar utvecklas.[9]

När honan tar över värdsamhället kan hon antingen angripa samhället våldsamt, döda drottningen, förstöra ägg och ofta även larver och vaxceller, samt undertrycka arbetarna både med våld och feromoner. Vanligare är dock att hon väljer en något fridsammare strategi, och först gömma sig i boet så hon får den rätta doften. I sådana fall kan hon nöja sig med att underkuva (eller köra bort[3]) drottningen men låta henne leva, och inskränka sig till att förstöra drottningens fortsatta ägg. Det vanligaste är dock att värddrottningen dödas.[9]

Social parasitism hos andra humlor

Tillfälliga fall av social parasitism (så kallad fakultativ parasitism) är inte ovanliga bland humlor, både i form av drottningkonflikter inom samma art, och tillfällen där normalt sociala drottningar tar över ett bo av en annan humleart.[13] Mera ovanligt är att arter som inte tillhör undersläktet snylthumlor är obligata parasiter, det vill säga att de låter arbetarna i anndra humlearters bon ta hand om dera avkomma. Det är endast tre arter som det beteendet har påträffats hos: tundrahumla och Bombus natvigi, som båda tillhör undersläktet Alpinobombus, samt Bombus inexspectatus, som tillhör undersläktet Thoracobombus. Av dessa kan de två första producera arbetare, men det sker mycket sällsynt, och honorna hos dessa två arter har pollenkorgar, de skulle alltså kunna samla pollen. Några egna bon av dessa arter har emellertid aldrig påträffats. Bombus inexspectatus däremot, saknar både pollenkorgar och arbetare, och är alltså helt hänvisad till ett parasitiskt levnadssätt.[12]

Artlista

Detta är en lista över alla 28 till 30 arterna enligt Lhomme[14]. Undantagen är de omstridda arterna Bombus maxillosus, som av många forskare ses som en synonym till trädgårdssnylthumla, och Bombus perezi, som vissa forskare ser som en lokal, korsikansk form av sydsnylthumla (Bombus vestalis)[8].

Arter i Sverige och Finland

Av ovanstående arter finns nedanstående både i Sverige[2] och Finland[15]:

  • Trädgårdssnylthumla (Finland gårdssnylthumla) (Bombus barbutellus)
  • Jordsnylthumla (Bombus bohemicus)
  • Åkersnylthumla (Bombus campestris)
  • Lappsnylthumla (Bombus flavidus)
  • Hussnylthumla (Bombus norvegicus)
  • Broksnylthumla (Bombus quadricolor)
  • Stensnylthumla (Bombus rupestris)
  • Ängssnylthumla (Bombus sylvestris)

I Sverige finns dessutom Sydsnylthumla (Bombus vestalis)[2].

Bilder

Källor

  1. ^ Psithyrus Lepeletier, 1833” (på engelska). ITIS. https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=715016#null. Läst 11 augusti 2023. 
  2. ^ [a b c] Cederberg, B., Hagman, A., Johansson, N. et al. (2009). ”Snylthumlor – Bombus (Psithyrus). Artdatabanken. http://http://www.artdata.slu.se/humlor/snylthumlor1.htm. Läst 13 augusti 2023. 
  3. ^ [a b] ”social parasitism”. Föreningen Skogen. https://www.skogen.se/glossary/social-parasitism/. Läst 13 augusti 2023. 
  4. ^ [a b] Christian Rabeling (31 januari 2021). ”Social Parasitism” (på engelska). Encyclopedia of Social Insects (Springer). https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007/978-3-030-28102-1_175. Läst 13 augusti 2023. 
  5. ^ Williams, Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Bjorn; Rasmont, Pierre (2008). ”A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus)” (på engelska). Apidologie 39: sid. 4–5. doi:10.1051/apido:2007052. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/Williams&al08_subgenera.pdf. Läst 9 augusti 2023. 
  6. ^ Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 5, 8.
  7. ^ Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 2.
  8. ^ [a b] Psithyrus (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/ps.html. Läst 11 augusti 2023. 
  9. ^ [a b c] Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 11–13.
  10. ^ John S. Ascher, Beatriz Moisset (3 oktober 2017). ”Species Bombus kirbiellus - Golden-belted Bumble Bee” (på engelska). BugGuide. Iowa State University – Department of Entomology. https://bugguide.net/node/view/549979. Läst 3 juli 2023. 
  11. ^ Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 8.
  12. ^ [a b] Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 5.
  13. ^ Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 4.
  14. ^ Lhomme, Patrick; Hines, Heather M. (2019). "Ecology and Evolution of Cuckoo Bumble Bees". Sid 6–8.
  15. ^ Juho Paukkunen (2019). Bombus (Megabombus). Finlands artdatacenter. https://laji.fi/sv/taxon/MX.204729. Läst 13 augusti 2023. 

Externa länkar