Mimikry
- För andra betydelser, se Mimikry (olika betydelser).
Mimikry[1] eller mimicry betyder ungefär skyddande likhet, och är en form av beteende eller utseende utvecklat främst bland mindre djur, särskilt insekter, där en art på något sätt imiterar en annan arts utseende, genom adaptiv färgteckning, eller beteende. Fenomenet är vanligt inom både djur- och växtriket.
Vanligtvis är det frågan om att härma en art som på något sätt är farlig, för att på så sätt avskräcka predatorer. Ett exempel är blomflugor, där många arter liknar getingar. Likheten kan gälla utseende, beteende, ljud, doft eller lokalisering och habitat. Av naturliga skäl återfinns arten med den skyddande likheten i samma miljö som värddjuret.[2]
Mimikry innebär inte kamouflage, som är försök att smälta in i den omgivande miljön, utan mimikry är härmande av andra djurarter med risk för att synas mer. Det är inte heller samma sak som konvergent utseende som beror på temperaturanpassning, matvanor och liknande.[3]
Klassificering av mimikry
Det finns ett antal olika sätt att indela mimikry, beroende på funktionalitet. Nedan följer några av dessa typer. Typerna kan ibland överlappaa varandra.
Två huvudtyper av mimikry är defensiv och aggressiv mimikry, där den defensiva är betydligt vanligare.
Defensiv mimikry
De två huvudvarianterna av mimikry, som definierades först, är defensiva former av mimikry och kallas Bates respektive Müllers mimikry. Båda upptäcktes i Sydamerikas regnskogar hos fjärilar som är bytesdjur för fåglar. Varianterna är uppkallade efter sina upptäckare, Henry Walter Bates och Fritz Müller.[4]
Bates mimikry
Bates mimikry innebär att en ogiftig och relativt försvarslös art imiterar en giftig, oätlig art eller en som är fullt kapabel att försvara sig.[5] Det är den vanligaste formen av mimikry och så pass vanlig att det ofta sätts likhetstecken mellan Bates mimikry och mimikry i allmänhet. Bates mimikry ses också som en motsats till Müllers mimikry där farliga arter finner gemensamt skydd. Det finns dock ingen exakt gräns mellan dessa båda vanliga varianter av mimikry.
Ofta imiterar den ofarliga arten den farliga med varningsfärger – exempelvis starkt gult, rött, svart. Mimikryn förutsätter att den oätliga arten är tillräckligt vanlig i förhållande till imitatören. Den art som utövar Bates mimikry kan sägas vara ”ett får i ulvakläder”.[6]
Genom att härma den farliga artens varningsfärger får den ofarliga samma fördel, men utan egentligt kostnad. Den har skydd på den farliga artens bekostnad, men om den blir tillräckligt vanlig spricker skyddet. Då kommer rovdjur inte att avskräckas av varningsfärgerna – från någon av arterna. Vidare utvecklar rovdjuren då en ökande skicklighet att skilja arterna åt. Därför bygger denna form av mimikry på att den art som härmar är mindre vanlig än dess modellart.
Bates mimikry är ofta frågan om grälla varningsfärger eller andra visuella igenkänningar, eftersom mekanismen bygger på predators minne av obehagliga upplevelser och det är en fördel om minnet baseras på lätt inpräglade drag. Men mimikryn kan gälla något av de andra sinnena, till exempel kemiska eller akustiska signaler.[5] Ett exempel är nattfjärilar som efterliknar varningssignaler i ultraljud som andra arter som är oätliga sänder ut för att varna fladdermöss.
Ett alternativ som förekommer är att den härmande arten utvecklar en skyddande likhet med flera andra arter, så kallad polymorfism.
Huvuddelen av arter som utövar Bates mimikry är insekter.
Historia kring Bates mimikry
Henry Walter Bates var en brittisk upptäcktsresande och zoolog som studerade fjärilar vid Amazonfloden. I sina fältstudier samlade han in närapå 100 arter från familjerna Ithomiinae och Heliconiinae, likaväl som exemplar av tusentals andra insektsarter. När han sorterade fjärilarna i grupper efter utseende, uppmärksammade han att fjärilar som ytligt sett liknade varandra, vid närmare betraktelse kunde uppvisa stora morfologiska skillnader. I november 1861, kort efter sin återkomst till England, beskrev han sin teori om orsaken till detta vid Linnean Society of London. Teorin publicerades i tidskriften Transactions of the Linnaean Society under titeln 'Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley'.[7] Bates utvecklade senare sin teori i The Naturalist on the River Amazons, med undertiteln A Record of the Adventures, Habits of Animals, Sketches of Brazilian and Indian Life, and Aspects of Nature under the Equator, during Eleven Years of Travel.[8] Teorin blev på sin tid rejält omdiskuterad, främst eftersom den stödde Darwins evolutionsteori som lanserats internationellt endast fyra år tidigare.[9]
Bates lade fram hypotesen att det snarlika utseendet berodde på arternas gradvisa anpassning som skydd mot angrepp från rovdjur. Han hade noterat att vissa arter prålade med sina färger, som om de ville locka predatorerna att äta dem. Han menade att dessa fjärilar var oätliga och att insektsätande arter hade lärt sig att undvika dem. Därmed skulle andra arter som inte var vare sig oätliga eller giftiga kunna härma dessa utseenden och därmed själva också kunna undgå angrepp.
Denna naturalistiska förklaring passade bra ihop med nya rön om evolution som lanserats av Alfred Russel Wallace och Charles Darwin. Motståndet var stort från antievolutionister. Begreppet "mimicry" hade dessutom fram till 1850 använts enbart om människor. Nu fick det en ny användning och eftersom Bates myntade begreppet för den allra vanligaste formen av mimikry, har han fått ge namn åt varianten, Bates mimikry. Emellertid hann Bates själv, under sin levnad, beskriva flera andra varianter av mimikry.[10]
Aposematism
Aposematism är en adaptiv färgteckning när en art genom sitt utseende visar upp sina farliga egenskaper för att skrämma bort predatorer. Varningsfärger, som till exempel getingars svart- och gulrandiga bakkropp, eller den färggranna pilgiftsgrodan till höger, är tydliga exempel.
Eftersom de flesta arter har åtminstone något rovdjur som vill äta dem, har det utvecklats många system för skydd. Aposematism är här den exakta motsatsen till kamouflage. Även många växter och svampar skyltar sin farlighet med starka färger, varningsljud eller starka odörer. Emellertid finns det kostnader med aposematismen. Till exempel kan det vara så att några rovdjur avskräcks, medan andra tål gifterna eller den otrevliga smaken. Då blir aposematismen kontraproduktiv. Till och med om alla rovdjur borde avskräckas, kan varningssignalerna blir farliga för bytesdjuret, eftersom de röjer sig själva, nämligen om rovdjuren inte tillräckligt väl lär sig att undvika dem. Därför förekommer ofta kamouflage och aposematism i kombination.
När väl rovdjuren lärt sig sky djuret med varningssignaler, är fältet fritt för andra arter att tillägna sig signalerna som mimikry. Så har Bates mimikry utvecklats. Det är ett vanligt missförstånd att då tänka sig att bytesdjuret utvecklat mimikryn. Men det är tvärtom: Rovdjuret har genom sin selektion av byten, sett till att utveckla mimikryn hos bytesdjuret.
Pilgiftsgrodan R. imitator
Biologerna känner 2014 till drygt 200 arter av pilgiftsgrodor. Flertalet signalerar sin giftighet med starka varningsfärger. Arten Ranitomeya imitator tillhör de mindre giftiga och kan därför sägas varna för sitt gift, samtidigt som den döljer sig bland andra, betydligt giftigare pilgiftsgrodor.[11]
Arten förekommer i ovanligt många morfpopulationer och har därför varit föremål för forskning kring predatorns roll för att skapa aposematiska mönster.[12] Genom att sätta starkt åtskilda morfer av pilgiftsgrodan och studera hur rovdjuren reagerat, har man kunnat fastslå att den främmande morfen attackerats upp till fyra gånger så ofta, vilket stärker teorin om predatorns roll för utvecklande av mimikry.[12]
Ofullständig Bates mimikry
En flitigt studerad form av mimikry gäller Bates mimikry när den skyddande likheten är ofullständig eller rentav dålig. Det finns gott om teorier om orsaken. Den allra vanligaste är att det är en pågående selektion, som fortfarande utvecklas mot perfektionen.[13] En annan teori är att det rör sig om att efterlikna flera arter samtidigt, vilket i några fall skulle kunna vara effektivare, om arten eftersöks av flera rovdjur med olika bytesval,[14] och en tredje att rovdjuret kan ha en annan varseblivning än de forskare som betraktar mimikryn.[15][16] Ytterligare teorier är att den ofullständiga mimikryn kan förvirra rovdjuret,[17] eller att det är frågan om inavel som försämrat förmågan att fullända mimikryn.[18] Det kan också vara frågan om att mimikryn inte ger tillräcklig fördel för att andra fördelar ska selekteras bort, som till exempel termoreglering och kamouflagefärgning.[19]
Akustisk mimikry
Även om visuell mimikry är vanligast förekommer också akustisk mimikry hos arter med Bates mimikry och också med Müllers mimikry. Rovdjur identifierar ibland sina byten på ljudet så den formen av skyddande likhet är fullt logisk.[20]
Ett exempel är fladdermöss som använder ultraljud för att upptäcka sina byten.[21] Det finns potentiella byten som är oätliga för fladdermössen och att frambringa ett aposematiskt ultraljud blir då den akustiska motsvarigheten till visuella varningsfärger. Fladdermöss lär sig undvika vissa arter av nattfjärilar, vilket lämnar fältet öppet för andra, mer smakliga arter, att skicka ut liknande varnande ultraljud.
Müllers mimikry
Müllers mimikry innebär att två arter som båda är giftiga eller oätliga liknar varandra. Detta förklaras av att varje fågel måste lära sig vilka insekter som är ätliga genom att smaka på några individer, vilket betyder en viss "kostnad" även för en oätlig art. Denna "kostnad" minskar om flera oätliga arter delar samma varningssignaler och därmed liknar varandra.[22]
Bates hade uppmärksammat också detta fenomen, men kunde inte se någon förklaring till det. Det kunde däremot den tyske naturforskaren Fritz Müller, en av Charles Darwins första anhängare. ”Om två arter sammanblandades av ett rovdjur, var det större chans att individer av båda arterna skulle överleva”, menade Müller.[23][24]
Müllers mimikry är unik på flera sätt. Främst för att båda arterna har fördel av mimikryn, vilket gör att den kan betecknas som ett slags mutualism. Men även tredje part, dvs. rovdjuret, har nytta av fenomenet, trots att den blir lurad.[25]
Vidare kan de två arterna finnas i en gradlös skala från ofarliga till dödligt giftiga, vilket gör att Bates mimikry gradvis glider över i Müllers mimikry.[26][27][28]
Dessutom kan en art utöva Bates mimikry gentemot ett rovdjur och Müllers mimikry gentemot ett annat.
Bakgrund kring Müllers mimikry
Praktfjärilen Limenitis archippus är förvillande lik den illa smakande Monarkfjärilen. Länge sågs det som ett bra exempel på Bates mimikry. På 1990-talet upptäcktes emellertid att också L. archippus smakar illa och att det alltså handlar om Müllers mimikry.[29]
Det var den tyske zoologen Fritz Müller som kunde ge en godtagbar förklaring till den skyddande likhet som förbryllat Henry Walter Bates. Även Müller tillbringade en betydlig del av sin yrkesverksamma tid i Brasiliens regnskogar och hade en försvarlig fjärilssamling.
Att förstå mekanismerna med Müllers mimikry är omöjligt, om man inte först förstår aposematismen – varningssignalerna. Rovdjur lär sig att instinktivt undvika bytesdjur med aposematiska signaler,[30] men lär sig oftare från erfarenhet.[31] Rovdjuret får lättare att lära sig att undvika det skadliga eller oätliga bytesdjuret. Utvecklingen av mimikry kommer här att ske mellan motpolerna aposematism och kamouflage, beroende på vilket som är gynnsammare för bytesdjuret.
Motpolerna är dessutom inte oförenliga, utan kan ibland samverka, för att kamouflera bytesdjuret som ett rovdjur, men att göra det synligt och aposematiskt för ett annat. Ännu vanligare är att bytesdjuret är dolt till dess att det känner sig hotat och då visar varningssignalerna. På det viset kan det utnyttja fördelarna med båda strategierna på bästa sätt. Strategierna kan se olika ut under ett djurs utvecklingsstadier. Kålfjärilen är aposematisk som larv, men utvecklar Müllers mimikry som fjäril.[32]
Att många olika varningssignaler används av rovdjurets bytesarter är till nackdel för alla parter. Tänk om bytesdjuren kunde gå ihop och bestämma sig? Men här kommer evolutionsbiologin till undsättning. En art som liknar en annan som är farligare kommer att leva tryggare när rovdjuret gör sina bytesval, och därmed sorteras som framgångsrik och få föra sina gener vidare. Selektionen fungerar på exakt samma sätt vare sig vi studerar Bates mimikry eller Müllers mimikry.
Det var så Müller förklarade “Bates paradox” på 1870-talet: Det är inte en art som utnyttjar och lurar en annan; det är ett mutualistiskt förhållande.
Mertens mimikry (Emsleys mimikry)
Mertens mimikry eller Emsleys[10] behandlar ett så pass ovanligt fenomen som att en dödligt giftig art efterliknar en mindre farlig. Denna form av ”skyddande likhet” föreslogs först av den amerikanske professorn Michael G. Emsley, som en förklaring till korallormars mimikry i den nya världen.[33] Teorin utvecklades av den tyske biologen Wolfgang Wickler.[2] Han namngav mimikryn efter den tyske herpetologen Robert Mertens, som varit tio år före Emsley med att beskriva fenomenet.[34]
Fenomenet är svårare att förstå sig på än andra former av mimikry. Det forskarna så småningom kommit fram till är att ett rovdjur som dör för att det blir lurat av mimikryn, knappast kan lära sig av sitt misstag. Därför borde ett tillräckligt giftigt bytesdjur ha fördel av att kamouflera sig istället för att efterlikna en annan ofarligare art och därmed exponera sig. Emellertid, om det finns någon art som är farlig, men inte dödlig, och också aposematisk, dvs. har varningsfärger, kan den dödligt farliga arten ibland tjäna på att ha en ”skyddande likhet”, i stället för ett kamouflage, som rovdjuren genomskådar. Martens mimikry leder i det fallet till färre attacker än ett genomfört kamouflage.
Gilberts mimikry
Vid Gilberts mimikry lurar värden bort parasiten och bytesdjuret rovdjuret genom att uppnå en ”skyddande likhet”. Mimikryn har fått sitt namn efter den amerikanske ekologen Lawrence E. Gilbert, som beskrev fenomenet på 1970-talet.[35]
Beskrivningen gällde passionsblomssläktet (Passiflora), som har giftiga blad för att skydda sig. Larver till praktfjärilar av släktet Heliconius kan äta bladen, eftersom de har ett enzym som bryter ner giftet. Emellertid har växterna utväxter som påminner om Heliconius-fjärilarnas kläckningsfärdiga ägg. De falska äggen får fjärilarna att välja andra äggläggningsplatser. De flesta Heliconius-arterna har larver som är kannibalistiska, varför ägg som läggs i närheten av äldre ägg inte har någon prognos att nå kläckning. Vidare innehåller de ”falska äggen” nektar som lockar till sig myror och getingar, som har larverna som bytesdjur.[36]
Vavilovs mimikry
Bland växter förekommer också ett antal olika typer av mimikry. Vissa ogräs har till exempel en förmåga att genom naturligt urval börja likna odlade växter, vilket gör dem svårare att rensa bort.[37] Just den varianten av mimikry har fått sitt namn efter den ryske botanikern och genetikern, Nikolaj Vavilov, som först beskrev den.
Pouyannes mimikry
Pouyannes mimikry, eller pseudo-kopulation,[38] är också en mimikry som förekommer hos växter. Den har fått sitt namn efter den franska botanikern M. Pouyanne[10] som först beskrev fenomenet, 1916[39] inom orkidésläktet Ophrys.[40]
Flugblomster (Ophrys insectifera) har en mycket specialiserad blomma, med formen och doften hos en insektshona.[41] Flugblomstret lockar till sig stekelhanar av släktena Gorytes och Argogorytes, i Sverige enbart stekeln Argogorytes mystaceus.[42][43]
Det var den svenske entomologen Bertil Kullenberg, som på 1950-talet upptäckte att flugblomstret utsöndrar samma doftämnen som stekelns honor, men i ännu starkare doser. Därför lockar de till sig hannar från stora avstånd. Hannarna tas emot av en blomläpp som starkt påminner om en stekelhona, som doftar stekelhona, där till och med behåringens fördelning på blomläppen överensstämmer med utseendet på honornas rygg. Blommorna lockar hanarna att kopulera dem, varvid orkidéns pollen fastnar på stekelns huvud och förs vidare. På det sättet hjälper hanarna ofrivilligt till att pollinera blomman. Flugblomstret har rentav anpassat blomningstiden till hanarnas födelse, som inträffar tre veckor tidigare än honornas – och minskar också på detta sätt konkurrensen från de äkta honorna.[44]
I Norden finns bara en art av flugblomster, som beskrivs ovan. I Europa och Nordafrika finns ett flertal ytterligare arter, varav flera har samma variant av mimikry, men med särdrag hos varje art beträffande utseende och sätt att locka insekter. Några exempel på andra flugblomster med tydligt Pouyannes mimikry:[45]
- Spegel-ofrys, (Ophrys vernixia)
- Gul ofrys, (Ophrys lutea)
- Brun ofrys, (Ophrys fusca)
- Spindel-ofrys, (Ophrys sphegodes)
- Parnassos ofrys, (Ophrys spruneri)
- Hästsko-ofrys, (Ophrys ferrum-equinum)
- Fågel-ofrys, (Ophrys scolopax)
- Prakt-ofrys, (Ophrys tenthredinifera)
- Bi-ofrys, (Ophrys apifera)
- Humle-ofrys, (Ophrys bombyliflora)
Kostnaden för de lurade insekterna kan tyckas liten, men en studie av det australiska orkidésläktet Cryptostylis, som har en likadan mimikry som flugblomstren, har gett vid handen att insekterna kan slösa stora mängder sperma. Det kan därför i vissa fall bli frågan om antagonistisk samevolution, där insekterna blir allt skickligare på att känna igen sina honor och orkideerna allt skickligare på att härmas.[46]
Wasmanns mimikry
Wasmanns mimikry gäller skyddande likhet där en art är inneboende hos en annan. Den är relativt vanligt bland samhällsbyggande insekter, som myror, termiter, bin och getingar. Mimikryn har lånat sitt namn av den österrikiske entomologen och jesuitprästen Erich Wasmann, som först beskrev fenomenet, 1894.[47] I myrsamhällen är fenomenet så vanligt att Wasmann kunde upprätta en lista på 1177 arter som gäster i olika myrsamhällen.[48] Det var frågan om flugor, skalbaggar, syrsor, fjärilar, fjällborstsvansar, mångfotingar, gråsuggor, sniglar, kvalster, bladlöss, sköldlöss, getingar och till och med ormar. Arter med detta beteende kallas myrmekofila.[49]
Browers mimikry
Browers mimikry[10] handlar om en skyddande likhet inom arten. Varianten har hämtat sitt namn från de amerikanska evolutionszoologerna Lincoln Pierson Brower och Jane Van Zandt Brower[50][51] som beskrev fenomenet först. Browers mimikry är ett specialfall av Bates mimikry så tillvida att det inte är en annan art som härmas, utan den egna. Den förekommer bland arter som är välsmakande bytesdjur, men där graden av smaklighet och oätlighet varierar. Ett typexempel återfinns hos praktfjärilar av släktet Danaus, bland annat Monarkfjärilen och Danaus gilippus. De livnär sig på växter av släktet sidenört, vars giftighet varierar avsevärt. Larverna magasinerar giftet från värdplantan och har kvar det till och med som fullt utbildad fjäril. Giftnivån varierar mellan individerna, beroende på vilka blad larven ätit. Där skyddas fjärilar som inte är giftiga, av den exakta likheten med andra, som är starkt giftiga.
Arter som är dimorfistiska skyddas inte på samma sätt, men det finns observationer av apor, där apan skyr även det andra könet hos fjäril, efter att ha tuggat på en giftig eller illa smakande fjäril. Det gäller observationer av mandrill i Gabon. En iakttagen apa åt regelbundet hanar av en fjärilsart i familjen tandspinnare. Efter att ha ätit en giftig fjärilshona, slutade mandrillen äta även hannar, fastän utseende skilde sig påtagligt.[52]
Bakers mimikry
Bakers mimikry är också en skyddande likhet inom samma art. Det har sitt namn efter den engelske naturalisten och växtfysiologen Herbert George Baker. Hos växter kan honblommor efterlikna hanblommor av samma art och lura pollinerare på belöning. Hanblommorna innehåller nektar som belöning, men det gör inte honblommorna. Fenomenet är vanligt hos många arter av Caricaceae, en familj av tvåhjärtbladiga växter, som framför allt växer i tropiska regioner av Central- och Sydamerika samt Afrika.[53] Till växtfamiljen räknas bland annat papaya.
Dodsons mimikry
Dodsons mimikry är uppkallad efter den amerikanske botanikern och taxonomen Calaway Homer Dodson. Också den gäller reproduktiv mimikry hos växter, men där är skilda arter inblandade.[54] Här imiterar växten modellartens utseende för att lura pollinatörer att besöka blomman, fastän den inte ger någon belöning i form av nektar. Den efterliknar i stället en annan art som ger belöning.
Orkidéarten Epidendrum ibaguense, som har sin utbredning i Trinidad, Franska Guyana, Venezuela, Colombia, och norra Brasilien, har blommor som starkt liknar blommorna hos arterna eldkrona och röd sidenört.[10] E. ibaguense pollineras av Monarkfjärilar och förmodligen också kolibrier.[55][56]
Aggressiv mimikry
Aggressiv mimikry, är i stort motsatsen till vad mimikry betyder, ”skyddande likhet”. Här efterliknar rovdjur sina bytesdjur för att till exempel ha lättare att komma närmare bytet. Aggressiv mimikry är inte lika vanlig som den defensiva, vilket på intet sätt betyder att den är ovanlig. Även den aggressiva mimikryn är därför indelad i ett flertal varianter.[10]
Peckhams mimikry
Peckhams mimikry eller Bates-Wallaces mimikry är en variant av aggressiv mimikry. Här efterliknar rovdjur sina bytesdjur för att ha lättare att komma nära sina byten.[57] Ett känt exempel är krabbspindeln Phrynarachne decipiens som jagar några särskilda arter av nattfjärilar. Spindeln har körtlar på bakkroppen som utsöndrar feromoner som motsvarar nattfjärilarnas. Fjärilshannarna lockas till spindeln av feromonerna i tron att de ska uppvakta honor och blir lätta byten.[58]
Mimikryn har kallats Peckhams mimikry efter de amerikanska taxonomerna George Williams Peckham och Elizabeth Maria Gifford Peckham. Den kallas också Bates-Wallace mimikry när den är tydligt bipolär,[10] det vill säga innefattar enbart två arter. Det namnet anspelar förstås på den brittiske zoologen som först beskrev mimikry, Henry Walter Bates[59] och den brittiske naturhistorikern Alfred Russel Wallace.[60]
Honor av bolaspindlar tillhörande det sydamerikanska släktet Mastophora har också utvecklad könsferomoner som lockar hanmyggor. Varje art i släktet verkar ha specialiserat sig på en särskild bytesart inom familjen fjärilsmyggor, Psychodidae. Bolaspindlarna har fått sitt namn av att vuxna spindlar kastar en klibbig boll som är fjättrad med spindeltråd, som den fångar in mygghannarna med.[61]
På 1960-talet studerade den amerikanske entomologen James E. Lloyd eldflugehonor av släktet Photuris. Dessa skickar ut samma sorts ljussignaler som honor av släktet Photinus.[62] Vidare undersökningar visade att hannar av flera släkten, bland annat också Pyractomena luras av dessa signaler. De flyger till en förväntad parning, blir infångade och uppätna.[63]
Häckningsparasitism (Kirbys mimikry)
Häckningsparasitism är också en form av mimikry, där den art som parasiterar härmar sin värd. Den förekommer hos fåglar, insekter och även vissa fiskarter. Häckningsparasitism innebär att honan lägger sitt ägg i en annan individs bo och överlåter ruvningen och uppfödningen åt värden. Den mest kända häckningsparasitismen utövas av arter inom familjen gökar.
Pasteur kallade den här formen av mimikry för Kirbys mimikry efter den engelske entomologen William Kirby.[10][64]
Det förekommer häckningsparasitism både inom arter (intraspecifik parasitism) och mellan arter (interspecifik parasitism). Göken (Cuculus canorus) har en parasitism som är interspecifik och inriktad på ett specifikt antal tättingarter.[65]
Andra fågelfamiljer där det förekommer häckningsparasitism är honungsgökar (Indicatoridae) samt vissa änkor (Viduidae) och trupialer (Icteridae). Fenomenet beskrevs redan 1678 av John Ray, i en beskrivning av göken, i hans bok The Ornithology of Francis Willughby.[66]
Inomartsparasitism har i ekologiska studier under slutet av 1900-talet visat sig vara mycket utbrett än man tidigare trott. 2001 sammanställdes en lista i den ornitologiska tidskriften Ibis där man summerade att fenomenet konstaterats hos 236 arter.[67] Inomartsparasitism verkar öka möjligheten till häckningsframgång, varför den för arten som helhet kan vara gynnsam även om resultatet för den enskilda individen blir parasitism.
Bioluminiscens
Bioluminiscens betecknar produktionen och utsändandet av ljus hos levande organismer. Bioluminiscens förekommer som aggressiv mimikry för att locka till sig byte, men också som defensiv mimikry.
Mimikryn används av många djuphavsfiskar, till exempel djuphavsmarulkar, en underordning av marulkarna (Lophiiformes). En maskliknade flik med lysorgan sitter på ett "metspö" på huvudet och genom att vifta med denna lockar den till sig byten inom räckhåll för den stora munnen.[68]
Cigarrhajen, livnär sig i stor utsträckning på att bita stycken ur större fiskar. Dess undersida är täckt av lysorgan med undantag för en mörk halskrage. Denna mörka krage tros fungera som lockbete genom att den ser ut som silhuetten av en liten fisk för större rovfiskar nedanför.[69]
En sydamerikansk kackerlacka, Lucihormetica luckae, använder sig av bioluminiscens för att efterlikna giftiga skalbaggar av släktet Pyrophorus i försvarssyfte. Detta sistnämnda är ett exempel på bioluminiscens som defensiv mimikry av typen Bates mimikry.[70]
Wickler-Eisners mimikry
Det är inte alltid den aggressiva mimikryn strävar efter att locka bytet. Rovdjur kan ha avsevärd fördel bara av att inte bli identifierade som sådana.
En ganska vanlig variant har fått namnet Wickler-Eisners mimikry.[10] Rovdjuret liknar en annan art som har ett gynnsamt förhållande till bytesdjuret. Andra gånger efterliknar rovdjuret eller parasiten någon art som åtminstone inte innebär något hot mot bytesdjuret.
Ett exempel på Wickler-Eisners mimikry är en art av putsarfisk och dess modell - även om modellen i detta fall har stor nackdel av putsarfiskens mimikry. Putsarfiskar hjälper många arter med att äta parasiter och putsa bort död hud och släpps därför in på livet. Vissa arter släpper till och med in putsarfiskarna i mun och svalg för att bli av med parasiter.
Emellertid har den blå putsarfisken, (Labroides dimidiatus), en efterföljare som utövar aggressiv mimikry. Det är Aspidontus tractus, en fiskart som tillhör familjen slemfiskar, Blenniidae. Den blå putsarfisken känns igen bland annat av havsabborrfiskar av släktet Epinephelus. A. tractus ser likadan ut, både till storlek och färg och utför till och med samma slags “dans” som den blå putsarfisken. Den utför dock inget putsande och befriar inte havsabborrarna från några parasiter. Den ser tvärtom bara till att komma tillräckligt nära för att slita loss en bit kött och fly sin väg. Det här har gjort havsabborrarna mer observanta på vilka putsarfiskar de släpper i sin närhet, men A. tractus har samtidigt blivit alltmer lik sin modellart och kan till och med uppvisa samma slags regionala skillnader som den blå putsarfisken.[71]
Automimikry
Automimikry, eller självmimikry, är skyddande likheter som inträffar inom samma art. Det finns ett antal olika varianter beskrivna inom forskningen. En variant är när en individs kroppdelar liknar varandra. En del arter av orm har en stjärt som starkt påminner om huvudet. När de backar från ett rovdjur kan de då vända stjärten till, vilket ökar chansen att fly utan dödliga skador. På ett liknande sätt kan fiskar ha ögonliknande fläckar vid stjärten. Denna form av automimikry har också dokumenterats hos en rad olika insektsarter.
Ett annat exempel på automimikry hos insekter är arter som blir giftiga när de livnär sig på vissa växter, men som annars är ofarliga att äta. Några arter beskrivs under Browers mimikry.[72]
Thanatopsis – att spela död
Att spela död eller att se död ut är en variant av automimikry som uppvisas för att förvirra predatorer. Den kan förekomma både som defensiv mimikry och som aggressiv mimikry.
Djuret som spelar död blir orörligt och stelt och djurets normala reaktioner på stimuli, såsom beröring, trubbas av kraftigt eller uteblir. Beteendet avskräcker predatorer som bara äter byten som de själva fångat och dödat, till exempel kattdjur.
Georges Pasteur klassificerade fenomenet som en sorts automimikry, där djuret härmade sig själv som död.[10] Han gav därför fenomenet namnet thanatosis, latin från det grekiska substantivet θανάτωσις. På senare tid har fenomenet oftare kallats "thanatopsis" (från grekiska: opsis "syn, vy").
Exempel på att spela död
Ett välkänt exempel på thanatopsis är nordamerikansk opossum. Den har gett upphov till det amerikanska uttrycket ”play possum” som betyder ”simulera” eller ”förställa sig”.[73]
Många arter av ormar och ödlor spelar döda när de inte kan komma undan ett hot.[74][75] och även hos insekter är beteendet vanligt.
Flera hajarter i släktet Carcharhinus kan hamna i thanatopsis, bland andra mindre svartfenad revhaj (Carcharhinus melanopterus). Beteendet förekommer också hos citronhaj (Negaprion brevirostris) och hundhaj (Mustelus canis).[76][77][78][79]
Även tigerhajen, (Galeocerdo cuvier) kan försättas i thanatopsis. Det räcker att en människa lägger handen lätt på nosen i närheten av ögonen för att tigerhajen ska gå in i tillståndet.[76][80]
Specialfall
Den härmande bläckfisken
Bläckfisken Thaumoctopus mimicus, ”Den härmande bläckfisken”, upptäcktes på 1990-talet i havet utanför Indonesien och Malaysia. Den kan sägas vara ett mycket speciellt fall vad gäller mimikry.
De flesta bläckfiskar är kända för att kunna ändra sin hudfärg och struktur för att smälta in i den omgivande bakgrunden. Den härmande bläckfisken har emellertid också kromatoforer och därmed en utökad förmåga att smälta in i bakgrunden. Den har dessutom förmågan att inte bara efterhärma formen på föremål, utan även härma en del djur i form och beteende.[81]
Den härmande bläckfisken är den enda kända vattenlevande arten som kan imitera en mängd olika havsdjurs beteenden. Den kan som enda art välja mellan olika former för att anpassa sig efter den fiende den möter.[82]
Bland de arter som bläckfisken härmar kan nämnas:[83]
- Drakfiskar av släktet Pterois – När bläckfisken ändrar färg till bruna och vita ränder och formar sina armar så att de ser ut som ryggfenor, lurar den rovdjur som lärt sig undvika de dödligt giftiga drakfiskarna.
- Havsormar – När bläckfisken attackeras kan den gömma sig i håligheter och låta två av armarna sticka ut i olika riktningar. Vad som blir kvar i rovdjurets åsyn är ett långt smalt djur med vita och svarta band längs kroppen. Många rovdjur skyr de dödligt giftiga havsormarna och lämnar därför bläckfisken i fred.
- Plattfiskar – Bläckfisken härmar såväl formen, sättet att simma, hastigheten och ofta också färgerna. Den härmar plattfiskar i öppen terräng, där dess kamouflage lätt skulle avslöjas.
- Medusan – Den härmar manetens rörelser och simmar mot ytan för att också härma dess beteende.
Den härmande lianen
Lianen Boquila trifoliata, som förekommer i Chile och Argentina, i Sydamerika, anpassar utseendet på sina blad så att de liknar bladen på det träd som bär upp lianen. Samma individ av lianen kan klättra över träd av olika arter och anpassa bladformen efter vardera art. Forskning pågår för att försöka förklara mekanismen för hur detta sker.[84][85]
Oklassificerade former av mimikry
Vissa former av mimikry har varit svåra att klassificera. Fjärilar av släktet Caligo i familjen praktfjärilar har ögonfläckar på vingarna, som påminner om ansiktet på ugglor som jordugglan och cholibadvärguven, vilket kan lura fjärilens predatorer bland ödlorna och fåglarna. Se bild i bildgalleriet! Såtillvida har ögonfläckarna kommit att klassificeras som en form av Bates mimikry. Emellertid finns det forskning som tyder på att ögonfläckarna i sig inte alls avskräcker fjärilens predatorer, utan att det snarare rör sig om den iögonfallande kontrasten i mönstren.[86]
Ett annat exempel är mimikryn hos svamparten Monilinia vaccinii-corymbosi.[87] Svampen infekterar blåbärsblad och får dem att avge en sockerartad avsöndring, som innehåller både glukos och fruktos. Blandningen påminner om nektar och drar till sig pollinerande insekter trots att bladen inte för blotta ögat ser ut som blommor. Men infektionen får också bladen att avge ultraviolett ljus i våglängderna 300–400 nm, vilket är samma våglängder som blåbärets blommor avger. Svampinfektionen skapar också mumifierade, oätliga blåbär, där den kan övervintra, tills den kan infektera nya plantor. Här är det svampen som har nytta av mimikryn, men bladen som utför mimikryn. Fenomenet påminner om automimikry, men plantan drar ingen som helst fördel av mimikryn.
Mimikryns fylogeni
Teorierna om hur mimikry utvecklas över tid finns beskrivet redan i tidigare avsnitt, bland annat om ofullständig mimikry. Flitigt ifrågasatt under Darwins livstid har sedan mimikry kommit att bli accepterad som en positiv evolutionär anpassning.
Den rysk-amerikanske författaren och fjärilssamlaren Vladimir Nabokov menade att det naturliga urvalet kanske kunde stabilisera en mimikry som redan fanns, men inte nödvändigvis skapa den. I enlighet med den teorin kunde insekters mimikry, som till exempel mimikryn hos Monarkfjärilen och Limenitis archippus, vara frågan om en likartad process hos båda arterna, som gjorde sannolikheten stor att de skulle komma att likna varandra.[88]
Den mest accepterade vetenskapliga teorin kring mimikryns utveckling hos fjärilar är en tvåstegshypotes. Första steget inbegriper mutationer av gener som påverkar utseendet i stort. Det andra steget består i en selektion av gener med mindre fenotypiska effekter och som leder till en allt större likhet. Teorin stöds av empiriska bevis som tyder på att det bara finns några få mutationer som kan ge stora fenotypiska effekter, medan det finns många andra som ger smärre effekt. Även datorsimuleringar har gett stöd för hypotesen att det finns en supergen inblandad kring fjärilars färgmönster.[89]
Vid Müllers mimikry utvecklar arter med ett gott skydd gemensamt utseende för att dela på den ”kostnad” som det innebär att rovdjur först ska lära sig känna igen arten. Det klassiska exempel som Fritz Müller beskrev gällde Heliconiusfjärilarna, som finns avbildade i bildgalleriet. Det finns 54 arter av det oätliga släktet, med över 700 fenotyper. Arterna uppvisar inte bara fenotypiska likheter, utan också likheter i beteende och preferenser beträffande miljöer.[90][91] Det är också accepterat av det är rovdjurens beteende som driver fram mimikryn. Det har visats med såväl datorsimuleringar som rena matematiska modeller[92] och jämförande studier. Det som fortfarande fattas är fältexperiment som i detalj kan visa hur selektionen av fenotyper går till.[93][94]
Etymologi och stavning
I svenska språket finns ordet dokumenterat från 1879, med stavningen mimicry, inlånat från engelskan. Med försvenskad stavning, mimikry, finns ordet dokumenterat från 1926.[95] På senare år har den gamla inlånade stavningen blivit vanligare och Svenska Akademiens ordlista ser nu mimicry som huvudvariant,[96] medan Nationalencyklopedin fortfarande förordar mimikry.[97][98]
I engelskan finns ordet dokumenterat från 1637.[99] Där härleds det till grekiska ordet mimetikos, "imitativ", från mimetos och mimeisthai, "att imitera".
Ursprungligen skapades ordet för att beskriva människor och först från 1861 används det i nuvarande betydelse.[100] Det var i sin nuvarande betydelse ordet inlånades till svenska språket, det vill säga ”förklädnad” med zoologisk betoning.[95]
Bildgalleri
-
Plansch från Bates visande Bates mimikry mellan Dismorphia-arter (rad 1 och 3) och olika arter i släktgruppen Ithomiini, inom familjen Nymphalidae (rad 2 och 4).
-
Fjärilar av släktet Heliconius från nya världens tropiker är ett klassiskt exempel på Müllers mimikry, där utseendet avskräcker för att fjärilen smakar illa.
-
Geckoödlan Uroplatus ebenaui, som är endemisk på Madagaskar.
-
Likhet mellan blomman hos en art i släktet Stigmaphyllon och orkidésläktet Oncidiinae.
-
Chaetodon capistratus en art i familjen fjärilsfiskar som lurar predatorer att tro att stjärten är huvudet, en form av automimikry.
-
Praktfjärilen Caligo martia med sina karaktäristiska ögonfläckar på vingarna.
Se även
- Kulturell mimikry
- Molekylär mimicry
- Biomimetik, teknik där människor efterliknar förebilder i biologiskt liv i naturen
Referenser
Noter
- ^ SAOB 2006, s. 574.
- ^ [a b] Wickler 1965, s. 519-521.
- ^ ”Mimicry”. Encyclopaedia Britannica. Encyclopædia Britannica, Inc. http://global.britannica.com/EBchecked/topic/383252/mimicry. Läst 19 oktober 2014.
- ^ Melin 1918, s. 251.
- ^ [a b] Nationalencyklopedin 1993, s. 335.
- ^ Ulfstrand 2008, s. 124.
- ^ Bates 1862.
- ^ Bates 1863.
- ^ Maran 2001, s. 1.
- ^ [a b c d e f g h i j] Pasteur 1982, s. 169-199.
- ^ Tegnér 2012, s. 2-5.
- ^ [a b] Toledo 2009.
- ^ Holloway, Gilbert & Brandt 2002, s. 411-416.
- ^ Edmunds 2000, s. 459-466.
- ^ Dittrich et al. Grewock, s. 195-200.
- ^ Kazemi, Baharan (11 april 2014). ”Dålig härmning kan ge framgång”. forskning.se. Forskning och Framsteg. Arkiverad från originalet den 22 oktober 2014. https://web.archive.org/web/20141022193637/http://www.forskning.se/nyheterfakta/nyheter/pressmeddelanden/daligharmningkangeframgang.5.477ed180144e0fbb087929.html. Läst 18 oktober 2014.
- ^ Howse & Allen 1994, s. 111-114.
- ^ Johnstone 2002, s. 524-526.
- ^ Harper & Pfennig 2007, s. 1955-1961.
- ^ Barber & Conner 2007, s. 9331-9334.
- ^ Dawkins 1986.
- ^ Meyer 2006, s. e341.
- ^ Müller 1878, s. 54-55.
- ^ Müller 1879, s. 20-29.
- ^ Flannery, T. F. (2007). ”Community ecology: Mimicry complexes”. Encyclopædia Britannica Online. http://www.britannica.com/eb/article-9117280/community-ecology. Läst 30 september 2014.
- ^ Huheey 1976, s. 86-93.
- ^ Benson 1977, s. 454-455.
- ^ Brower et al. 1968, s. 1349-1351.
- ^ Brower & Ritland 1991, s. 497-498.
- ^ Smith 1975, s. 759-760.
- ^ Encyclopaedia Britannica 1998, s. 144-151.
- ^ Feltwell 1982.
- ^ Emsley 1966, s. 663-664.
- ^ Mertens 1956, s. 541-576.
- ^ Gilbert 1975, s. 210-240.
- ^ Campbell 1996.
- ^ Vavilov 1951.
- ^ Linde, Tore Lien. ”Mimicry in the Rainforest of the Wet Tropics”. Skyrail Rainforest Cableway. Arkiverad från originalet den 6 oktober 2014. https://web.archive.org/web/20141006082912/http://www.skyrail.com.au/news/2378-mimicry-in-the-rainforests-of-the-wet-tropics. Läst 2 oktober 2014.
- ^ Pouyanne och Correvon 1916, s. 29-47.
- ^ Vereecken och Schiestl 2008, s. 7484-7488.
- ^ van der Pijl och Dodson 1966, s. 129-141.
- ^ Hjorth 2003, s. 381-382.
- ^ Nilsson 1987, s. 204.
- ^ Ritterhausen & Ritterhausen 2000, s. 22.
- ^ Nilsson 1987, s. 204-237.
- ^ Gaskett, Winnick och Herberstein 2008, s. E206.
- ^ Melin 1918, s. 261.
- ^ Wasmann 1894, s. 231-.
- ^ Kronaur och Pierce 2011, s. 208-209.
- ^ Brower 1970, s. 69-82.
- ^ Brower och Van Brower 1967, s. 893-898.
- ^ Bigot 1974, s. 521-543.
- ^ Bawa 1980, s. 467-474.
- ^ Dodson 1961, s. 133-139.
- ^ Boyden 1980, s. 135-136.
- ^ Kullenberg 1961, s. 1-340.
- ^ Immelmann 1989, s. 186.
- ^ ”Mimicry, Camouflage and Deceptive Behavior”. Brisbane Insects and Spiders Home Page. http://www.brisbaneinsects.com/brisbane_insects/Mimicry.htm. Läst 4 oktober 2014.
- ^ Bates 1862, s. 495-566.
- ^ Wallace 1870, s. 45-129.
- ^ Yeargan & Quate 1996, s. 266-271.
- ^ Lloyd 1965, s. 653-654.
- ^ Lloyd 1975, s. 452-453.
- ^ Kirby & Spence 1823, s. 69-84.
- ^ Ericson & Sjögren 2000, s. 8-15.
- ^ Ray 1678.
- ^ Yom-Tov 2001, s. 133-143.
- ^ Young 1983, s. 829-845.
- ^ ”The Cookiecutter Shark”. ReefQuest Centre for Shark Research. http://www.elasmo-research.org/education/ecology/deepsea-cookiecutter.htm. Läst 7 oktober 2014.
- ^ Peter Vršanský, Dušan Chorvát, Ingo Fritzsche, Miroslav Hain, Robert Ševčík (5 augusti 2012). Light-mimicking cockroaches indicate tertiary origin of recent terrestrial luminescence. "99". sid. 739-749. Läst 7 oktober 2014.
- ^ Wickler 1966, s. 473-474.
- ^ Svennungsen & Holen 2007, s. 2055-2063.
- ^ Nationalencyklopedin 1994, s. 215.
- ^ Prestrude & Crawford 1970, s. 391-395.
- ^ Hennig & Dunlap 1978, s. 75-86.
- ^ [a b] Henningsen 1994, s. 325-332.
- ^ Whitman, Marshall & Keller 1986, s. 829-832.
- ^ Watsky & Gruber 1990, s. 207-210.
- ^ Davie, Franklin & Grigg 1993, s. 95-100.
- ^ ”Tonic Immobility in Sharks”. Shark Trust. http://www.sharktrust.org/en/tonic_immobility. Läst 21 oktober 2014.
- ^ Maculay, G. (6 januari 2012). ”Mimic Octopus Creature Feature - Diving with Mimics”. Dive The World. http://www.dive-the-world.com/creatures-mimic-octopus.php. Läst 18 oktober 2014.
- ^ Harmon, K. (21 februari 2013). ”Mimic Octopus Makes Home on Great Barrier Reef”. Scientific American. http://blogs.scientificamerican.com/octopus-chronicles/2013/03/21/mimic-octopus-makes-home-on-great-barrier-reef/. Läst 18 oktober 2014.
- ^ ”Thaumoctopus mimicus — Overview Mimic Octopus” (på engelska). EOL – Encyclopedia of Life. http://eol.org/pages/3100227/overview. Läst 18 oktober 2014.
- ^ Gianoli & Carrasco-Urra 2014, s. 984-987.
- ^ Young 2014.
- ^ Stevens, Hardman & Stubbins 2007, s. 525-531.
- ^ Batra & Batra 1985, s. 1011-1013.
- ^ Alexander 2002, s. 177-213.
- ^ Holmgren & Enquist 1999, s. 145-158.
- ^ Mallet & Gilbert 1995, s. 159-180.
- ^ Mathieu 2011, s. 203-206.
- ^ Franks & Noble 2004, s. 191-196.
- ^ Ruxton, Sherrat & Speed 2004.
- ^ Turner, Kearney & Exton 1984, s. 247-268.
- ^ [a b] ”Mimicry”. Svenska Akademiens ordlista. Svenska Akademin. http://g3.spraakdata.gu.se/saob/show.phtml?filenr=1/154/104.html. Läst 30 september 2014.
- ^ ”Mimicry”. Svenska Akademins ordlista. Svenska Akademin. sid. 574. Arkiverad från originalet den 24 augusti 2012. https://web.archive.org/web/20120824045619/https://www.svenskaakademien.se/svenska_spraket/svenska_akademiens_ordlista/saol_pa_natet/ordlista. Läst 5 oktober 2014.
- ^ ”Mimicry”. Nationalencyklopedin. http://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/l%C3%A5ng/mimicry. Läst 5 oktober 2014.
- ^ ”Mimikry”. Nationalencyklopedin. http://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/l%C3%A5ng/mimikry. Läst 24 oktober 2014.
- ^ (på engelska) Merriam-Webster's Collegiate Dictionary: Eleventh Edition. Merriam-Webster. 2004. sid. 789. ISBN 978-0-87-779809-5. http://books.google.se/books?id=TAnheeIPcAEC&pg=PA789&lpg=PA789&dq=Mimicry+1637&source=bl&ots=3aTeB7YiW2&sig=yXgvRavePI-Q7KxSZpRmJKtSSYY&hl=sv&sa=X&ei=pjMqVNuEEJbmas6YgrgD&ved=0CDwQ6AEwAg#v=onepage&q=Mimicry%201637&f=false. Läst 30 september 2014
- ^ Douglas Harper. ”Online Etymology Dictionary” (på engelska). http://www.etymonline.com/index.php?search=mimicry&searchmode=none. Läst 30 september 2014.
Tryckta källor
- Alexander, Victoria N. (2002). ”Nabokov, Teleology and Insect Mimicry”. Nabokov Studies 7. doi:. http://muse.jhu.edu/journals/nabokov_studies/summary/v007/7.alexander.html.
- Barber, J. R.; Conner, W. E. (2007). ”Acoustic mimicry in a predator prey interaction”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (22). doi: . PMID 17517637.
- H. W. Bates (1862). ”Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae”. Transactions of the Linnean Society 23 (3). doi: .
- H. W. Bates (1863). The naturalist on the river Amazons. London: Murray
- H. W. Bates (1961). ”Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae”. Transactions of the Linnean Society 23 (3). doi: .
- L. R. Batra, S. Batra (1985). ”Floral Mimicry Induced by Mummy-Berry Fungus Exploits Host's Pollinators as Vectors”. Science 228 (4702). doi: . PMID 17797664.
- K. S. Bawa (1980). ”Mimicry of male by female flowers and intrasexual competition for pollinators in Jacaratia dolichaula (D. Smith) Woodson (Caricaceae)”. Evolution 34 (3). doi: .
- Benson, W. W. (1977). ”On the Supposed Spectrum Between Batesian and Mullerian Mimicry”. Evolution 31 (2). doi: .
- Boyden, T. C. (1980). ”Floral mimicry by Epidendrum ibaguense (Orchidaceae) in Panama”. Evolution 34 (1). doi: .
- Brower, L. P.; Ryerson, W. N.; Coppinger, L. L.; Glazier, S. C. (1968). ”Ecological chemistry and the palatability spectrum” (på engelska). Science 161 (3848). doi:. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17831347. Läst 27 oktober 2014.
- Brower, L. P.; D. Ritland (11 april 1991). ”The viceroy butterfly is not a Batesian mimic” (på engelska). Nature 350 (6318): sid. 497–498. doi:. http://www.nature.com/nature/journal/v350/n6318/abs/350497a0.htm. Läst 29 oktober 2014.
- Campbell, N. A (1996). Biology (4th edition), kapitel 50. Benjamin Cummings, New York. ISBN 0-8053-1957-3
- L. Bigot, P. Jouventin (1974). ”Quelques expériences de comestibilité de Lépidoptères gabonais faites avec le mandrill, le cercocèbe à joues grises et le garde-bœufs” (på franska). Terre Vie 28.
- Lincoln P. Brower (1970). Biochemical Coevolution – kapitlet “Plant poisons in a terrestrial food chain and implications for mimicry theory”. Oregon State University, Corvallis, Oregon, USA
- Lincoln P. Brower, Jane Van Zandt Brower och J. M. Corvino (1967). ”Plant poisons in a terrestrial food chain”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 57 (4). doi: . PMID 5231352.
- Correvon H och Pouyanne M (1916). ”A curious case of mimicry in Ophrys”. J Soc Nat Horticult (Frankrike) (4).
- Davie, P. S.; Franklin, C. E.; Grigg, G. C. (1993). Blood pressure and heart rate during tonic immobility in the black tipped reef shark, Carcharhinus melanoptera. "12".
- Dawkins, Richard (1986). The Blind Watchmaker. W. W. Norton & Company, Inc., New York. ISBN 0-393-31570-3
- Dittrich, W.; Gilbert, F.; Green, P.; McGregor, P.; Grewcock, D. (1993). ”Imperfect mimicry – a pigeons perspective”. Proceedings of the Royal Society B 251 (1332). doi: .
- C. H. Dodson och G. P. Frymire (1961). ”Natural pollination of orchids”. Missouri Botanical Garden Bulletin 49.
- Emsley, M. G. (1966). ”The mimetic significance of Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters from Tobago”. Evolution 20 (4). doi: .
- Edmunds, M. (2000). ”Why are there good and poor mimics?”. Biological Journal of the Linnean Society 70 (3). doi: .
- Ericson, Per G. P. & Sjögren, Hans (2000). ”Göken och dess ägg”. Vår Fågelvärld 59 (4).
- Gaskett, A. C.; Winnick, C. G.; Herberstein, M. E. (2008). ”Orchid Sexual Deceit Provokes Ejaculation”. The American Naturalist 171 (6): sid. E206. doi: . PMID 18433329.
- Feltwell, John (1982). Large White Butterfly: The Biology, Biochemistry, and Physiology of Pieris Brassicae (Linnaeus). W. Junk, Haag. ISBN 90-6193-128-2
- D. W. Franks, J. Noble (2004). ”Batesian mimics influence mimicry ring evolution”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271.
- L. E. Gilbert (1975). Ecological consequences of a coevolved mutualism between butterflies and plants (i boken Coevolution of Animal and Plants, L. E. Gilbert och P. H. Raven. Austin and London, University of Texas Press
- Ernesto Gianoli, Fernando Carrasco-Urra (5 maj 2014). ”Leaf Mimicry in a Climbing Plant Protects against Herbivory”. Current Biology 24 (9). doi:. http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822%2814%2900269-3. Läst 18 oktober 2014.
- Harper, GR; Pfennig, DW (2007). ”Mimicry on the edge: Why do mimics vary in resemblance to their model in different parts of their geographical range?”. Proceedings of the Royal Society B 274 (1621). doi: .
- C. W. Hennig, W. P. Dunlap (1978). ”Tonic immobility in Anolis carolinensis: Effects of time and conditions of captivity”. Behavioral Biology 23 (1).
- Henningsen, A. D. (1994). ”Tonic immobility in 12 elasmobranchs - use as an aid in captive husbandry”. Zoo Biology. doi: .
- Ingemar Hjorth (2003). Ekologi – för miljöns skull. Liber förlag AB, Stockholm. ISBN 91-47-05104-3
- Holloway, G.; Gilbert, F.; Brandt, A. (2002). ”The relationship between mimetic imperfection and phenotypic variation in insect colour patterns”. Proceedings of the Royal Society B 269 (1489). doi: .
- Holmgren, N. M. A. och Enquist, M. (1999). ”Dynamics of mimicry evolution” (PDF). Biological Journal of the Linnean Society 66 (2). doi:. http://www.comp.leeds.ac.uk/biosystems/reading/paper/dynamics.pdf.
- Howse, P. E.; Allen, J. A. (1994). ”Satyric mimicry – the evolution of apparent imperfection”. Proceedings of the Royal Society B 257 (1349). doi: .
- Huheey, James E. (1976). ”Studies in warning coloration and mimicry VII — Evolutionary consequences of a Batesian–Müllerian spectrum: A model for Müllerian mimicry”. Evolution 30 (1). doi: .
- Johnstone, R. A. (2002). ”The evolution of inaccurate mimics”. Nature 418 (6897). doi: . PMID 12152077.
- Daniel J.C. Kronauer och Naomi E. Pierce (2011). ”Myrmecophiles”. Current Biology 21 (6): sid. 208-209. http://www.oeb.harvard.edu/faculty/pierce/publications/pdfs/2011_Kronauer_and_Pierce.pdf. Läst 30 september 2014.
- Klaus Immelmann (1989). A Dictionary of Ethology. Harvard University Press. ISBN 978-0-67-420506-2. http://books.google.se/books?id=1ySmpkaVzy0C&pg=PA186&lpg=PA186&dq=mimicry+peckham&source=bl&ots=AyQWDa32xS&sig=WDQIah3mHosX-DvzYagf4nf_7Us&hl=sv&sa=X&ei=yBUwVKiMOaujygPq5oD4Bw&sqi=2&ved=0CE4Q6AEwBQ#v=onepage&q=mimicry%20peckham&f=false. Läst 4 oktober 2014
- William Kirby, William Spence (1823). An Introduction to Entomology, volume 2 (3:e upplagan). Longman, Hurst, Rees, Orme & Brown, London. http://books.google.com/books?id=OgA7AAAAMAAJ&pg=PP9&dq=introduction+to+entomology+kirby+spence. Läst 6 oktober 2014
- Kullenberg, Bertil= B. (1961). ”Studies in Ophrys pollination”. Zool. Bidr., Uppsala 34.
- J. E. Lloyd (1965). ”Aggressive Mimicry in Photuris: Firefly Femmes Fatales”. Science 149. http://entomology.ifas.ufl.edu/baldwin/webbugs/3005_5006/Docs/firefly%20paper.pdf. Läst 6 oktober 2014.
- J. E. Lloyd (1975). ”Aggressive Mimicry in Photuris Fireflies: Signal Repertoires by Femmes Fatales”. Science 187 (4175). doi: . PMID 17835312.
- J. Mallet, L. E. Gilbert, Jr. (1995). ”Why are there so many mimicry rings? Correlations between habitat, behaviour and mimicry in Heliconius butterflies”. Biological Journal of the Linnean Society 55. ISSN (Online) 1095-8312 (Online).
- Timo Maran (2001). ”Mimicry: Towards a semiotic understanding of nature”. Sign Systems Studies (University of Tartu, Estland) 29 (1). http://kodu.ut.ee/~timo_m/publikatsioonid/maran291.pdf. Läst 4 oktober 2014.
- Mathieu Joron, Lise Frezal, Robert T. Jones, Nicola L. Chamberlain, Siu F. Lee, Christoph R. Haag, Annabel Whibley, Michel Becuwe, Simon W. Baxter, Laura Ferguson, Paul A. Wilkinson, Camilo Salazar, Claire Davidson, Richard Clark, Michael A. Quail, Helen Beasley, Rebecca Glithero, Christine Lloyd, Sarah Sims, Matthew C. Jones, Jane Rogers, Chris D. Jiggins, Richard H. French-Constant (8 september 2011). ”Chromosomal rearrangements maintain a polymorphic supergene controlling butterfly mimicry”. Nature 477. doi:. http://www.nature.com/nature/journal/v477/n7363/full/nature10341.html. Läst 19 oktober 2014.
- Douglas Melin (1918). ”Några tankar om mimicry och skyddande likhet med stöd av dipterologiska studier”. Entomologisk tidskrift 39: sid. 251. https://84a69b9b8cf67b1fcf87220d0dabdda34414436b-www.googledrive.com/host/0B0PLtJjhTxnkZDAzOGQxY2EtOTIzOS00ZjlkLWJhYmMtYWYzY2QwYmQ2ZjFi/Books/E/ENTOMOLOGISK%20TIDSKRIFT%20%2831%20Volumes%29/ENTOMOLOGISK%20TIDSKRIFT%201918.pdf. Läst 30 september 2014.
- Robert Mertens (1956). ”Das Problem der Mimikry bei Korallenschlangen” (på tyska). Zoologische Jahrbuecher Systematik 84.
- Meyer, Axel (17 oktober 2006). ”Repeating patterns of mimicry” (på engelska). PLoS Biology 4 (10). doi: . PMID 17048984. PMC: 1617347. http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.0040341. Läst 27 oktober 2014.
- Fritz Müller (1878). ”Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen” (på tyska). Zoologischer Anzeiger 1.
- Fritz Müller (1879). ”Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies. (i översättning av R. Meldola)” (på engelska). Proclamations of the Entomological Society of London 1879.
- Nationalencyklopedin del 13 - Mimikry. 1993. ISBN 91-7024-619-X
- Nationalencyklopedin del 14 – Nordamerikansk opossum. 1994. ISBN 91-7024-619-X
- Sven Nilsson (1987). Orkidéer - Europas vildväxande arter. Wahlström & Widstrand. ISBN 91-46-15422-1
- Pasteur, G. (1982). ”A classificatory review of mimicry systems”. Annual Review of Ecology and Systematics 13. doi: .
- Leendert van der Pijl, Calaway H. Dodson (1966). Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution (Kapitel 11, Mimicry and Deception). University of Miami Press, Coral Gables. sid. 129–141. ISBN 0-87024-069-2. OCLC 310489511
- Prestrude, A.M. and Crawford, F.T. (1970). ”Tonic immobility in the lizard, iguana iguana.”. Animal Behaviour 18 (2).
- Ray, John (1678). The Ornithology of Francis Willughby. John Martyn, London
- mimikry. Stockholm: Norstedts Akademiska Förlag. 2006. ISBN 91-7227-419-0
- Wilma och Brian Ritterhausen (2000). Orkidé - drömmen om evig skönhet. Albert Bonniers Förlag. ISBN 91-0-057180-6
- Ruxton, G. D.; Sherratt, T. N.; Speed, M. P. (2004). Avoiding attack: the evolutionary ecology of crypsis, warning signals, and mimicry. Oxford University Press
- Smith, S. M. (1975). ”Innate Recognition of Coral Snake Pattern by a Possible Avian Predator” (på engelska). Science 187 (4178). doi: . PMID 17795249. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17795249. Läst 29 oktober 2014.
- Martin Stevens, Chloe J. Hardman, Claire L. Stubbins. ”Conspicuousness, not eye mimicry, makes eyespots effective antipredator signals” (på engelska). Behavioral Ecology 19. doi:. http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/content/full/19/3/525. Läst 27 oktober 2014.
- Svennungsen, Thomas Owens & Holen, Øistein Haugsten (22 augusti 2007). The evolutionary stability of automimicry. "274". doi:. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1621/2055.full?sid=1bfd6e47-b895-4a5e-8c34-c5a3ac0b7ff9.
- Fredrik Tegnér (2012). Monogami och gemensam yngelvårdnad hos pilgiftsgrodor av släktet Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae). Uppsala Universitet. http://clamator.its.uu.se/uploader/271/VT12-11-Tegner-Fredrik-arbete.pdf. Läst 19 oktober 2014
- L. F. Toledo, C. F. B. Haddad (2009). ”Colors and some morphological traits as defensive mechanisms in anurans”. International Journal of Zoology.
- J. R. G. Turner, E. P. Kearney, L. S. Exton (1984). ”Mimicry and the Monte-Carlo predator – the palatability spectrum and the origins of mimicry”. Biological Journal of the Linnean Society 23.
- Vavilov, Nikolai I. (I översättning av K. S. Chester) (1951). ”The Origin, Variation, Immunity, and Breeding of Cultivated Plants”. Chronica Botanica (Chronica Botanica, Waltham) (13). OCLC 608036378.
- Nicolas J. Vereecken, Florian P. Schiestl (27 maj 2008). ”The evolution of imperfect floral mimicry”. Proceedings of National Academy of Science of the United States of America (National Academy of Science) 105 (21). doi:. Läst 2 oktober 2014.
- A. R. Wallace (1870). Mimicry, and other protective resemblances among animals, i boken Contributions to the Theory of Natural Selection. A Series of Essays. Macmillan, London
- Erich Wasmann (1894) (på tyska). Kritisches Verzeichniss der myrmecophilin und termitophilen Arthropoden. Berlin: Felix Dames
- Watsky, M. A. och Gruber, S.H. (1990). ”Induction and duration of tonic immobility in the lemon shark, Negaprion brevirostris”. Fish Physiology and Biochemistry 8.
- Whitman, P. A.;Marshall, J. A.; Keller, E. C. Jr. (1986). ”Tonic immobility in the smooth dogfish shark, Mustelus canis (Pisces, Carcharhinidae)”. Copeia.
- Wickler, Wolfgang (1965). ”Mimicry and the evolution of animal communication”. Nature 208 (5010). doi: .
- Wickler, Wolfgang (1966). ”Mimicry in Tropical Fishes”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 251 (772). doi: .
- Wickler, Wolfgang (1998) (på engelska). Mimicry – i Encyclopædia Britannica, 15:e upplagan. Läst 29 oktober 2014
- K. V. Yeargan, L. W. Quate (1996). ”Juvenile bolas spiders attract psychodid flies”. Oecologia 106 (2). doi: .
- Yom-Toy, Yoram (2001). ”An Updated list and some comments on the occurance of intraspecifik nest parasitism in birds”. Ibis 143.
- Young, Ed (24 april 2014). ”Not Exactly Rocket Science: The Most Versatile Impressionist In the Forest”. National Geographic. http://phenomena.nationalgeographic.com/2014/04/24/the-most-versatile-impressionist-in-the-forest/. Läst 18 oktober 2014.
- Young, Richard Edward (1983). ”Oceanic Bioluminescence: an Overview of General Functions”. Bulletin of Marine Science (University of Miami) 33 (4). http://www.ingentaconnect.com/content/umrsmas/bullmar/1983/00000033/00000004/art00003. Läst 7 oktober 2014.
Externa länkar
- Alfred Russel Wallace: Dr. Fritz Müller on Some Difficult Cases of Mimicry
- Wikimedia Commons har media som rör Mimikry.