Thomas Cavalier-Smith

Från Wikipedia
Hoppa till navigering Hoppa till sök
Thomas Cavalier-Smith
Född21 oktober 1948 (70 år)
MedborgarskapBrittiskt
InstitutionerKing's College London
University of British Columbia
University of Oxford
Alma materUniversity of Cambridge (Gonville and Caius College)
DoktorsavhandlingOrganelle Development in Chlamydomonas reinhardii[1] (1967)
Nämnvärda priserFellow of the Royal Society (1998)
International Prize for Biology (2004)[2]
The Linnean Medal (2007)
Frink Medal (2007)
Webbplatswww.zoo.ox.ac.uk/people/view/cavaliersmith_t.htm

Thomas (Tom) Cavalier-Smith, FRS, FRSC, NERC, född den 21 oktober 1948 är professor emeritus i evolutionsbiologi vid institutionen för zoologi vid Oxfords universitet.[3] Han är mest känd för sitt arbete med att, sedan 1980, klassificera eukaryoterna på högre nivå.[4][5]

Levnad[redigera | redigera wikitext]

Han fick sin utbildning vid Norwich School och därefter Cambridge (MA). Han doktorerade 1967 vid King's College London under ledning av John Randall. Från 1967 till 1969 var han gästforskare vid Rockefeller University och återvände sedan för att undervisa vid institutionen för biofysik vid King's College London. Därefter, från 1989, undervisade han i botanik vid University of British Columbia tills han 1999 fick anställning vid University of Oxford.[6]

Klassifikation[redigera | redigera wikitext]

Cavalier-Smith har publicerat ymnigt inom klassifikation av protister. Ett av hans större bidrag till biologin var hans förslag om ett nytt rike: Chromista, fast rikets användbarhet är tveksam, eftersom det är allmänt ansett som en godtycklig (polyfyletisk) samling av taxa. Han har också lagt fram att alla Chromista och Alveolata har en gemensam härkomst, vilket senare motbevisats genom morfologiska och molekylära studier vid andra laboratorier. Han benämnde denna nya grupp Chromoalveolata. Han har också föreslagit många andra högnivåtaxa, som Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) och Excavata (2002). Opisthokonta, Rhizaria, Excavata och Chromoalveolata bildar, tillsammans med Amoebozoa (han utökade dem 1998) och Archaeplastida (som var hans namn på Plantae sedan 1981), basen för eukaryoternas taxonomi i dagsläget. Cavalier-Smith har också publicerat rikligt inom områden som ursprunget för olika cellorganeller (inkluderande cellkärnan, mitokondrierna, flageller), genomstorlek, evolution och endosymbios. Många av hans påståenden har varit kontroversiella och inte accepterats i större utsträckning av det vetenskapliga samhället.[7] Senast har han publicerat om bakterierikets parafyli, Neomuras ursprung från Actinobacteria och prokaryoternas taxonomi.

Cavalier-Smiths åttarikesmodell[redigera | redigera wikitext]

Livets två första riken: Växter och djur[redigera | redigera wikitext]

Användandet av ordet "rike" (regnum, pl. regna) för att beskriva det levande daterar sig tillbaka till Linné (1707-1778) som delade in naturen i tre riken: djurriket, växtriket och mineralriket.[8][9] Indelningarna "djurriket" (Animalia) och "växtriket" (Plantae) används fortfarande av evolutionsbiologer.

1910 hade djurriket delats upp i tolv stammar (phylum, pl. phylae):

Protozoerna klassificerades ursprungligen som tillhörande djurriket.[10] Nu klassificeras de som ett flertal separata grupper.

Zoologi är studiet av djurriket, medan botaniken är studiet av växterna. Medan zoologerna delade djurriket i stammar, delade botanikerna upp växtriket i divisioner. 1940 erkändes fem divisioner:

Svampar och baketerier räknades in i växtdivisionen Thallophyta[10], men idag placeras de i egna riken skilda från växtriket.

Det tredje riket: Protister[redigera | redigera wikitext]

Havsanemoner tillhörde Phytozoa, djur som liknar växter.

Vid mitten av 1800-talet klassificerades mikroskopiska organismer i allmänhet i fyra grupper:

Richard Owen (1804-1892) föreslog 1858 att djurstammen Protozoa skulle upphöjas till rike.[11] John Hogg (1800-1869) föreslog 1860 att Protozoa och Protophyta skulle sammanföras i ett nytt rike som han kallade Regnum Primigenum. Enligt Hogg skulle detta innebära att man skulle slippa "det onödiga besväret att tvista om deras förmodade natur och att förgäves försöka skilja Protozoa från Protophyta". Ernst Haeckel (1834-1919) föreslog 1866 namnet Protista för det primigena riket och innefattade bakterierna i detta livets tredje rike.[9]

Det fjärde riket: Svampar[redigera | redigera wikitext]

Populära japanska svampar, medsols från vänster: enokitake, buna-shimeji, bunapi-shimeji, kungsmussling och shiitake.

Svamparna är närmare släkt med djuren än med växterna. Robert Whittaker (1920-1980) föreslog 1959 att svamparna, som tidigare klassificerats som växter, skulle få ett eget rike. Hans fyra riken var:

Whittaker indelade Protista i två underriken:

Det femte riket: Bakterier[redigera | redigera wikitext]

Bakterierna skiljer sig fundamentalt från eukaryoterna (växter, djur, svampar, amöbor, protozoer och Chromista). Eukaryoter har cellkärna, vilket bakterier saknar. Robert Whittaker upphöjde därför Bacteria till eget rike 1969. Hans nya klassifikationssystem delade livet i fem riken:

Märk: ordet "protist" är mångtydigt:

Eunucleata = encellig eukaryot
Före 1959: protist = prokaryoter + Eunucleata + svampdjur
Från 1959 till 1969: protist = prokaryoter + Eunucleata
Efter 1969: protist = Eunucleata

Det sjätte riket och tre domäner[redigera | redigera wikitext]

Fylogenetiskt träd baserat på Woeses et al. rRNA-analys 1990.[14]

Riket Monera kan delas i två åtskilda grupper: Eubacteria och Archaebacteria. Carl Woese och George E. Fox föreslog 1977 att Eubacteria och Archaebacteria båda skulle upphöjas till "överriken".[15] Woese höjde 1990 bakteriernas status genom att dela livet i tre domäner:

eukaryoter = växter + Chromista + djur + svampar + Eunucleata
prokaryoter = Monera = Eubacteria + Archaebacteria

Märk: den moderna användningen av beteckningen "bakterier" är mångtydig. Den kan antingen avse Eubacteria (som i ovanstående fylogenetiska träd) eller Procaryota (och avse riket Monera).

Det sjunde riket: Chromista[redigera | redigera wikitext]

Brunalgerna tillhör riket Chromista.

Cavalier-Smith hade 1981 delat domänen Eukaryota i nio riken[16], men 1993 reducerade han deras antal till sex. Han klassificerade också domänerna Eubacteria och Archaebacteria som riken så att det blev totalt åtta:

  1. Plantae,
  2. Animalia,
  3. Protozoa,
  4. Fungi,
  5. Eubacteria,
  6. Archaebacteria,
  7. Chromista och
  8. Archezoa.

Cavalier-Smiths nya klassifikationsschema behöll växt-, djur- och svamprikena från den traditionella femrikesmodellen. Det delade också riket Monera i två grupper, Eubacteria och Archaebacteria, vilket föreslagits av Woese och Fox. Därtill delade det riket Protista i tre nya riken: Archezoa, Protozoa och Chromista.

De flesta Chromista är fotosyntetiserande, vilket skiljer dem från de flesta andra protisterna. Hos både Chromista och växter sker fotosyntesen i kloroplaster. Men hos växter finns kloroplasterna i cytosolen, medan de hos Chromista är belägna i deras granulära endoplasmatiska nätverks lumen, vilket skiljer Chromista från Plantae.[11]

Det åttonde riket: Archezoa[redigera | redigera wikitext]

Cavalier-Smiths åttonde rike, Archezoa[17], har nu övergivits och han för nu dess tidigare medlemmar till Amoebozoa.[18]

Riket Protozoa enligt Cavalier-Smith[redigera | redigera wikitext]

Cavalier-Smith refererade till återstoden av protistriket, efter att han avlägsnat Archezoa och Chromista, som riket Protozoa. År 1993 bestod detta rika av 18 stammar enligt nedanstående sammanställning:[11]

Nr Stam (Phylum) Sammansättning Karaktärer Anmärkning
1 Percolozoa underrike Adictyozoa saknar golgidiktyosomer  
2 Parabasalia underrike Dictyozoa
gren Parabasalia
har golgidiktyosomer
saknar mitokondrier
 
3 Euglenozoa underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Euglenozoa
har golgidiktyosomer vanligen med mitokondrier
med trans-splitsning av

miniexoner

 
4 Opalozoa (flagellater) underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Ciliomyxa
har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae, med cis-splitsade introner
företrädesvis cilierade,
inga kortikala alveoler
 
5 Mycetozoa (slemsvampar) underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Ciliomyxa
har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae,
med cis-splitsade introner,

företrädesvis cilierade,
inga kortikala alveoler

 
6 Choanozoa (choanoflagellater) underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Ciliomyxa
har golgidiktyosomer, plattade mitokondriella cristae,
med cis-splitsade introner,
Huvudsakligen cilierade,
inga kortikala alveoler
 
7 Dinozoa (Dinoflagellata och Protalveolata) underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Alveolata
har golgidiktyosomer tubulära mitokondriella cristae,
med cis-splitsade introner,
med kortikala alveoler
Omklassificerade till Miozoa i Alveolata.[19]
8 Apicomplexa underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Alveolata
har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae,
med cis-splitsade introner,
med kortikala alveoler
Omklassificerade till Miozoa i Alveolata.[19]
9 Ciliophora underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Alveolata
har golgidiktyosomer, tubulära mitokondriella cristae,
med cis-splitsade introner,
med kortikala alveoler
Omklassificerade till Alveolata.[19]
10 Rhizopoda (amöbor) underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Neosarcodina
har golgidiktyosomer, vanligen med tubulära cristae,
med cis-splitsade introner
 
11 Reticulosa (Foraminifera; retikulopodiala amöbor) underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Neosarcodina
har golgidiktyosomer, vanligen med tubulära cristae,
med cis-splitsade introner
 
12 Heliozoa underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Actinopoda
har golgidiktyosomer, huvudsakligen med mitokondrier,
med cis-splitsade introner,
har axopodier
 
13 Radiozoa underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Actinopoda
har golgidiktyosomer, huvudsakligen med mitokondrier,
med cis-splitsade introner,
har axopodier
 
14 Entamoebia underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Entamoebia
har golgidiktyosomer,
med cis-splitsade introner,
inga mitokondrier, peroxisomer, hydrogenosomer eller cilier,
transienta intranukleära centrosomer
 
15 Myxosporidia underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Myxozoa
har golgidiktyosomer,
med cis-splitsade introner, endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier,
saknar cilier
Omklassificerade till djur 1998.[20]
16 Haplosporidia underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Myxozoa
har golgidiktyosomer,
med cis-splitsade introner, endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier,
saknar cilier
Omklassificerade till djur 1998.[20]
17 Paramyxia underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Myxozoa
har golgidiktyosomer,
med cis-splitsade introner, endoparasitiska, flercelliga sporer, mitokondrier,
saknar cilier
Omklassificerade till djur 1998.[20]
18 Mesozoa underrike Dictyozoa
gren Bikonta
infrarike Neozoa
parvrike Mesozoa
har golgidiktyosomer,
med cis-splitsade introner,
tubulära mitokondriella cristae, flercelliga sporer, saknar konnektivvävnad med kollagen
Omklassificerade till djur 1998.[20]

Stammen Opalozoa infördes av Cavalier-Smith 1991.[21]

Cavalier-Smiths sexrikesmodell[redigera | redigera wikitext]

Cavalier-Smith reducerade antalet riken från åtta till sex 1998: Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae (inklusiverödalger och grönalger), Chromista och Bacteria.[20]

Fem av Cavalier-Smiths riken klassificeras som eukaryoter

Eukaryoterna delas upp i två huvudgrupper: unikonter och bikonter. Uniciliater är celler med en flagell och unikonter är ättlingar till uniciliater. Unikonta celler har ofta bara en centriol. Biciliata celler har två flageller och bikonter är ättlingar till biciliater. Djur och svampar är unikonter, medan växter och chromister är bikonter. Vissa protozoer är unikonta, andra bikonta.

Bakterierna (=prokaryoter) delas i Eubacteria och Archaebacteria. Enligt Cavalier-Smith är Eubacteria den äldsta idag levande organismgruppen. Han klassificerar de grupper han anser som yngre (archaebakterier och eukaryoter) som Neomura.

1998 års modell[redigera | redigera wikitext]

Riket Animalia[redigera | redigera wikitext]

Cavalier-Smith klassificerade 1993 Myxozoa som ett protozo-parvrike, 1998 hade han omvärderat det till ett underrike i Animalia. Myxozoa innehåller tre stammar Myxosporidia, Haplosporidia och Paramyxia, som därigenom omklassificerades som djur. På samma sätt omklassificerade han protozostammen Mesozoa till ett underrike bland djuren.

I år 1998:s schema delades Animalia in i fyra underriken:

Han skapade tre nya stammar:

och erkände totalt 23 djurstammar.[20]

Riket Protozoa[redigera | redigera wikitext]

I Cavalier-Smiths föreslagna klassifikationssystem delar Protozoa följande särdrag:

  • de har, eller har utvecklats från, organismer med mitokondrier
  • de har, eller har utvecklats från, organismer med peroxisomer
  • de saknar konnektivvävnad av kollagen
  • de saknar epiciliära retronemer (styva reverserande rörformiga cilier)
  • de saknar de två tilläggsmembran som kan omsluta kloroplasterna utanför det dubbelmembran som alla kloroplaster har

Organismer som inte uppfyller ovanstående kriterier omplacerades i andra riken av Cavalier-Smith.

2003 års modell[redigera | redigera wikitext]

Riket Protozoa[redigera | redigera wikitext]

1993 delade Cavalier-Smith Protozoa i två underriken och arton stammar.[11] Till 2003 hade han reviderat det till elva stammar med fylogenetiska bevis: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora, and Miozoa.[19]

Unikonta och Bikonta[redigera | redigera wikitext]

Amöbor saknar flageller och är svåra att klassificera som unikonter eller bikonter utifrån deras morfologi. I sitt schema från 1993 klassificerade Cavalier-Smith oriktigt amöborna som bikonter. Genfusionsexperiment som utförts senare har avslöjat att kladen Amoebozoa ursprungligen var uniciliat. I sin modell av år 2003 hade Cavalier-Smith fört över Amoebozoa till unikonterna tillsammans med djur, svampar och protozostammen Choanozoa. Växter och alla andra protister fördes till kladen Bikonta.[19]

Cavalier-Smiths klassifikationsschema 2003:

Kladogram över organismvärlden[redigera | redigera wikitext]

I september 2003 såg Cavalier-Smiths livsträd ut såhär:[22]



Eubacteria


Neomura

Archaebacteria



Eukarya
Bikonta

Apusozoa


Cabozoa

Excavata


Rhizaria

Retaria



Cercozoa






Riket Plantae


Chromalveolata

Riket Chromista



Alveolata





Unikonta

Amoebozoa


Opisthokonta


Choanozoa



Riket Animalia





Riket Fungi









I ovanstående träd har de traditionella rikena växter, djur och svampar, liksom Cavalier-Smiths föreslagna rike Chromista, ritats ut som "blad". Bladen Eubacteria och Archaebacteria bildar tillsammans riket Bacteria, medan alla övriga blad utgör riket Protozoa.

Nya data hade framkommit 2010 som visade att Unikonta och Bikonta, som ursprungligen betraktats som åtskilda på grund av en skenbar skillnad i organisationen av cilier och cellskelett, i verkligheten är mera lika än vad man tidigare trott. Som en konsekvens av detta reviderade Cavalier-Smith sitt träd och föreslog att flytta eukaryoternas rot till att ligga mellan Euglenozoa och Excavata i strikt mening.[23]

Att bestämma trädets rot[redigera | redigera wikitext]

Cavlier-Smith föreslog 2006 att den sista gemensamma förfadern för allt liv var en icke-flagellat gramnegativ bakterie med två membran.[24]

Verk[redigera | redigera wikitext]

Auktorsbeteckning[redigera | redigera wikitext]

Auktorsnamnet Caval.-Sm. kan användas för Thomas Cavalier-Smith i samband med ett vetenskapligt namn inom botaniken; se Wikipedia-artiklar som länkar till auktorsnamnet.

Referenser[redigera | redigera wikitext]

  1. ^ Cavalier-Smith, Thomas (1967). Organelle development in Chlamydomonas reinhardii. University of London. OCLC 731219097. 
  2. ^ The Committee on the International Prize for Biology of Japan Society for the Promotion of Science awards the 2004 International Prize for Biology in the field of "Systematic Biology and Taxonomy" to Prof. Thomas Cavalier-Smith, Department of Zoology, University of Oxford, UK Arkiverad 15 maj 2007 hämtat från the Wayback Machine.. Retrieved December 9, 2006.
  3. ^ http://www.cavali.net/cavali/default.asp?menuitemID=131
  4. ^ ”Arkiverade kopian”. Arkiverad från originalet den 24 maj 2017. https://web.archive.org/web/20170524073922/http://www.zoo.ox.ac.uk/people/view/cavaliersmith_t.htm. Läst 30 maj 2017. 
  5. ^ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691724/
  6. ^ ”{title}”. Arkiverad från originalet den 11 november 2014. https://web.archive.org/web/20141111115810/http://www.cifar.ca/thomas-cavalier-smith. Läst 11 november 2014. 
  7. ^ Se till exempel Origins of the Eucarya på Palaeos.com.
  8. ^ Dan H. Nicolson. Animal, Vegetable or Mineral?. Proceedings of a Mini-Symposium on Biological Nomenclature in the 21st Century held at the University of Maryland on 4 November 1996. Edited by James L. Reveal
  9. ^ [a b c] Scamardella, JM (1999). ”Not plants or animals: A brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista”. International Microbiology 2 (4): sid. 207–16. PMID 10943416. Arkiverad från originalet den 2011-06-14. https://web.archive.org/web/20110614000656/http://www.im.microbios.org/08december99/03%20Scamardella.pdf. 
  10. ^ [a b] Penny, Douglas A.; Waern, Regina (1965). Biology. An Introduction to aspects of Modern Biological Science. Vancouver Calgary Toronto Montreal: Pitman Publishing. Sid. 626–40. 
  11. ^ [a b c d] Cavalier-Smith, T (1993). ”Kingdom protozoa and its 18 phyla”. Microbiological reviews 57 (4): sid. 953–94. PMID 8302218. 
  12. ^ Whittaker, R. H. (1959). ”On the Broad Classification of Organisms”. The Quarterly Review of Biology 34 (3): sid. 210–26. doi:10.1086/402733. 
  13. ^ Weeks, Benjamin S.; Alcamo, I. Edward (2008). Microbes and Society (2nd). Sid. 32. ISBN 978-0-7637-4649-0. http://books.google.com/?id=mlCOkrxlJuwC&pg=PA32&lpg=PA32&dq=Robert+Whittaker+(1969)+%22five+kingdoms%22#PPA32,M1. 
  14. ^ [a b] Woese, Carl R.; Kandler, Otto; Wheelis, Mark L. (1990). ”Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): sid. 4576–9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. Bibcode1990PNAS...87.4576W. 
  15. ^ Gert Korthof, (2007). Carl Woese: from scientific dissident to textbook orthodoxy. Hämtad 12 november 2014.
  16. ^ Cavalier-Smith, T (1981). ”Eukaryote kingdoms: Seven or nine?”. Bio Systems 14 (3–4): sid. 461–81. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818. 
  17. ^ Cavalier-Smith, T.; Chao, E. E. (1996). ”Molecular phylogeny of the free-living archezoanTrepomonas agilis and the nature of the first eukaryote”. Journal of Molecular Evolution 43 (6): sid. 551–62. doi:10.1007/BF02202103. PMID 8995052. 
  18. ^ Cavalier-Smith, T. (2004). ”Only six kingdoms of life”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271 (1545): sid. 1251–62. doi:10.1098/rspb.2004.2705. PMID 15306349. 
  19. ^ [a b c d e] Cavalier-Smith, Thomas (2003). ”Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa”. European Journal of Protistology 39 (4): sid. 338. doi:10.1078/0932-4739-00002. 
  20. ^ [a b c d e f] Cavalier-Smith, T. (2007). ”A revised six-kingdom system of life”. Biological Reviews 73 (3): sid. 203–66. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012. 
  21. ^ Cavalier-Smith, Thomas (1993). ”The Protozoan Phylum Opalozoa”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 40 (5): sid. 609–15. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb06117.x. 
  22. ^ Stechmann, Alexandra; Cavalier-Smith, Thomas (2003). ”The root of the eukaryote tree pinpointed”. Current Biology 13 (17): sid. R665–6. doi:10.1016/S0960-9822(03)00602-X. PMID 12956967. http://www.cladocera.de/protozoa/stechmann_2003_cb.pdf. 
  23. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2010). ”Origin of the cell nucleus, mitosis and sex: Roles of intracellular coevolution”. Biology Direct 5: sid. 7. doi:10.1186/1745-6150-5-7. PMID 20132544. 
  24. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2006). ”Rooting the tree of life by transition analyses”. Biology Direct 1: sid. 19. doi:10.1186/1745-6150-1-19. PMID 16834776. 

Externa länkar[redigera | redigera wikitext]