Gransångare: Skillnad mellan sidversioner

Från Wikipedia
Bläddra interaktivt i historiken
← Äldre redigeringNyare redigering →
Innehåll som raderades Innehåll som lades till
VisuellWikitext
Nicke L (Diskussion | Bidrag)
82 042 redigeringar
→‎Utseende och fältkännetecken: ett stycke till från enwp
Nicke L (Diskussion | Bidrag)
82 042 redigeringar
→‎Underarter: mer från enwp
Rad 106: Rad 106:


*''P. (c.) tristis'', den '''sibiriska gransångaren''', häckar i [[Sibirien]] öster om floden [[Petjora]] och övervintrar i lägre [[Himalaya]].<ref name=Baker/> Den är en färglös underart, grå eller brunaktig ovan och vitaktig undertill, med lite gult i fjäderdräkten, och det mattgul-vita ögonbrynsstrecket är ofta längre än hos den västra underarten. Den har en ''suitsistsuisit''-sång i högre tonläge och ett kort gällt ''tjiit''-läte.<ref name= chiffchaff/> Den anses ibland vara en egen art på grund av dess utmärkande fjäderdräkt och läten, och liknar ''P. s. sindianus'' i dessa avseenden.<ref name=Martens1982>{{de ikon}} Martens, Jochen (1982): Ringförmige Arealüberschneidung und Artbildung beim Zilpzalp, ''Phylloscopus collybita''. Das ''lorenzii''-Problem. ''Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung'' '''20''': 82–100.</ref><ref name= Helbig1996>Helbig, Andreas J.; Martens, Jochen; Seibold, I.; Henning, F.; Schottler, B; Wink, Michael (1996): Phylogeny and species limits in the Palearctic Chiffchaff ''Phylloscopus collybita'' complex: mitochondrial genetic differentiation and bioacoustic evidence. ''[[Ibis (tidskrift)|Ibis]]'' '''138'''(4): 650–666 [http://www.uni-heidelberg.de/institute/fak14/ipmb/phazb/pubwink/1996/13_1996.pdf Full text]</ref> Nominatformen ''P. c. collybita'' och ''P. c. tristis'' känner inte igen varandras sånger.<ref name=Schubert>{{de ikon}} Schubert, M. (1982): Zur Lautgebung mehrerer zentralasiatischer Laubsänger-Arten (''Phylloscopus''; Aves, Sylviidae). ''Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Berlin'' '''58''': 109–128.</ref><ref name = MartensMeincke1989>{{de ikon}} Martens, Jochen; Meincke, C. (1989): Der sibirische Zilpzalp (''Phylloscopus collybita tristis''): Gesang und Reaktion einer mitteleuropäischen Population im Freilandversuch. ''Journal für Ornithologie'' '''130'''(4): 455–473. [med sammanfattning på engelska] {{DOI|10.1007/BF01918465}}</ref> I väntan på ett klargörande av status för ''P. (c.) fulvescens'', som hittas där ''P. c. abietinus'' och ''P. c. tristis'' utbredningsområden möts och kan vara<ref name= Marova>{{ru ikon}} Marova, I. M. & Leonovich, V. V. (1993) [Hybridization between Siberian (''Phylloscopus collybita tristis'') and East European (''Ph. collybita abietinus'') Chiffchaffs in the area of sympatry.] ''Sbornik Trudov Zoologicheskogo Muzeya, Moskovskogo Gosudarstvennogo Universiteta'' '''30''': 147–163.</ref> eller inte vara<ref name = MartensMeincke1989/> en hybrid mellan dessa, behålls ''tristis'' inom ''P. collybita''.<ref name = Sangster2002/>
*''P. (c.) tristis'', den '''sibiriska gransångaren''', häckar i [[Sibirien]] öster om floden [[Petjora]] och övervintrar i lägre [[Himalaya]].<ref name=Baker/> Den är en färglös underart, grå eller brunaktig ovan och vitaktig undertill, med lite gult i fjäderdräkten, och det mattgul-vita ögonbrynsstrecket är ofta längre än hos den västra underarten. Den har en ''suitsistsuisit''-sång i högre tonläge och ett kort gällt ''tjiit''-läte.<ref name= chiffchaff/> Den anses ibland vara en egen art på grund av dess utmärkande fjäderdräkt och läten, och liknar ''P. s. sindianus'' i dessa avseenden.<ref name=Martens1982>{{de ikon}} Martens, Jochen (1982): Ringförmige Arealüberschneidung und Artbildung beim Zilpzalp, ''Phylloscopus collybita''. Das ''lorenzii''-Problem. ''Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung'' '''20''': 82–100.</ref><ref name= Helbig1996>Helbig, Andreas J.; Martens, Jochen; Seibold, I.; Henning, F.; Schottler, B; Wink, Michael (1996): Phylogeny and species limits in the Palearctic Chiffchaff ''Phylloscopus collybita'' complex: mitochondrial genetic differentiation and bioacoustic evidence. ''[[Ibis (tidskrift)|Ibis]]'' '''138'''(4): 650–666 [http://www.uni-heidelberg.de/institute/fak14/ipmb/phazb/pubwink/1996/13_1996.pdf Full text]</ref> Nominatformen ''P. c. collybita'' och ''P. c. tristis'' känner inte igen varandras sånger.<ref name=Schubert>{{de ikon}} Schubert, M. (1982): Zur Lautgebung mehrerer zentralasiatischer Laubsänger-Arten (''Phylloscopus''; Aves, Sylviidae). ''Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Berlin'' '''58''': 109–128.</ref><ref name = MartensMeincke1989>{{de ikon}} Martens, Jochen; Meincke, C. (1989): Der sibirische Zilpzalp (''Phylloscopus collybita tristis''): Gesang und Reaktion einer mitteleuropäischen Population im Freilandversuch. ''Journal für Ornithologie'' '''130'''(4): 455–473. [med sammanfattning på engelska] {{DOI|10.1007/BF01918465}}</ref> I väntan på ett klargörande av status för ''P. (c.) fulvescens'', som hittas där ''P. c. abietinus'' och ''P. c. tristis'' utbredningsområden möts och kan vara<ref name= Marova>{{ru ikon}} Marova, I. M. & Leonovich, V. V. (1993) [Hybridization between Siberian (''Phylloscopus collybita tristis'') and East European (''Ph. collybita abietinus'') Chiffchaffs in the area of sympatry.] ''Sbornik Trudov Zoologicheskogo Muzeya, Moskovskogo Gosudarstvennogo Universiteta'' '''30''': 147–163.</ref> eller inte vara<ref name = MartensMeincke1989/> en hybrid mellan dessa, behålls ''tristis'' inom ''P. collybita''.<ref name = Sangster2002/>

===Tidigare underarter===
* [[Iberisk gransångare]] (''P. ibericus'') är ljusare, grönare på gumpen, och gulare undertill än ''P. collybita'',<ref name= Baker/> och dess sång ljuder ''tit-tit-tit-tsuii-tsuii''. Den kallades ursprungligen ''P. brehmii'', men det [[taxon]]ets [[typ (biologi)|typexemplar]] är inte en iberisk gransångare.<ref name= Iberian>{{cite journal|last= Svensson |first= Lars|coauthors= |month= |year=2001 |title= The correct name of the Iberian Chiffchaff ''Phylloscopus ibericus'' Ticehurst 1937, its identification and new evidence of its winter grounds |journal= Bulletin of the British Ornithologists' Club|volume= 121|issue= |pages= 281–296 }}</ref> Denna art återfinns i [[Portugal]] och [[Spanien]], väster om en linje som sträcker sig ungefär från västra [[Pyrenéerna]]<ref name =Salomon1989> Salomon, Marc (1989): [http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=6909814 Song as a possible reproductive isolating mechanism between two parapatric forms. The case of the chiffchaffs ''Phylloscopus c. collybita'' and ''P. c. brehmii'' in the western Pyrenees.] ''Behaviour'' '''111'''(1–4): 270–290.</ref> via bergen i centrala Spanien till [[Medelhavet]]. Iberisk gransångare och gransångare förekommer båda i ett smalt band längs denna linje.<ref name = Balmori>{{es ikon}} Balmori, Alfonso; Cuesta, Miguel Ángel; Caballero, José María (2002): [http://www.ardeola.org/files/ardeola_482.pdf Distribución de los mosquiteros ibérico (''Phylloscopus brehmii'') y europeo (''Phylloscopus collybita'') en los bosques de ribera de Castilla y León (España).] [With English abstract]. ''Ardeola'' '''49'''(1): 19–27. </ref> Med undantag för den nordligaste delen är kontaktszonens exakta bana inte väldokumenterad. Denna art är långflyttare och övervintrar i Västafrika. Den skiljer sig från ''P. c. collybita'' i läten,<ref name =Salomon1989/><ref name = SalomonHemim>Salomon, Marc; Hemim, Y. (1992):[http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=4443546 Song variation in the Chiffchaffs (''Phylloscopus collybita'') of the western Pyrenees – the contact zone between ''collybita'' and ''brehmii'' forms.] ''Ethology'' '''92'''(4): 265–282.</ref><ref name=Helbig1996/> yttre [[morfologi (biologi)|morfologi]],<ref name=Salomon1997>Salomon, Marc; Bried, J.; Helbig, Andreas J.; Riofrio, J. (1997) Morphometric differentiation between male Common Chiffchaffs, ''Phylloscopus [c.] collybita'' Vieillot, 1817, and Iberian Chiffchaffs, ''P. [c.] brehmii'' Homeyer, 1871, in a secondary contact zone (Aves: Sylviidae). ''Zoologischer Anzeiger'' '''236''': 25–36.</ref> och [[mtDNA]]-[[DNA-sekvens|sekvenser]].<ref name = Helbig2001> Helbig, Andreas J.; Salomon, Marc; Bensch, S. & Seibold, I. (2001):[http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1420-9101.2001.00273.x Male-biased gene flow across an avian hybrid zone: evidence from mitochondrial and microsatellite DNA.] ''Journal of Evolutionary Biology'' 14: 277–287. {{DOI|10.1046/j.1420-9101.2001.00273.x}}</ref><ref name=Helbig1996/> Det förekommer [[hybridisering]] i kontaktzonen,<ref name =Salomon1989/><ref name = SalomonHemim/><ref name= BB101/>, nästan alltid mellan hanar av ''P. ibericus'' och honor av ''P. p. collybita'',<ref name= BB101>{{cite journal|last= Collinson |first= J. Martin |coauthors= Melling, Tim |month= April |year=2008 |title= Identification of vagrant Iberian Chiffchaffs - pointers, pitfalls and problem birds |journal=British Birds |volume= 101|issue=4 |pages= 174&ndash;188 }}</ref> och hybriderna förefaller uppvisa starkt minskad [[fitness (biologi)|fitness]];<ref name = Helbig2001/> hybridhonor tycks vara [[infertilitet|sterila]] enligt [[Haldanes regel]].<ref name = Helbig1993>{{fr ikon}} Helbig, Andreas J.; Salomon, Marc; Wink, Michael; Bried, Joël (1993): [http://www.uni-heidelberg.de/institute/fak14/ipmb/phazb/pubwink/1993/3.%201993.pdf Absence de flux genique mitochondrial entre le Pouillots "veloces" medio-européen et ibérique (Aves: ''Phylloscopus collybita, P. (c.) brehmii''); implications taxonomiques. Résultats tirés de la PCR et du séquencage d'ADN.] ''[[Les Comptes rendus de l'Académie des sciences|C. R. Acad. Sci. III]]'' '''316''': 205–210.</ref> Rörande det senare är det intressant att notera att den iberiska gransångaren tycks vara den äldsta härstamningen av gransångararterna och klart åtskild från arten gransångare.<ref name=Helbig1996/>

[[Image:Lz10 pano 2.jpg|thumb|right|200px|I stort sett hela det historiska utbredningsområdet för den utdöda ''P. canariensis exsul'' visas på detta foto.]]
*[[Kanariegransångare]] (''P. canariensis'') är en [[stannfågel]] som tidigare förekom på de större av [[Kanarieöarna]]. Den skiljer sig från gransångaren i morfologi, läten och genetiska kännetecken, och är inte [[sympatri]]sk med några andra gransångararter. Nominatformen, den västliga underarten ''P. c. canariensis'' på [[El Hierro]], [[La Palma]], [[La Gomera]], [[Teneriffa]] och [[Gran Canaria]] är mindre än gransångare och har kortare, rundare vingar.<ref name=Helbig1996/> Den är olivbrun ovan och har brungul på bröst och sidor.<ref name= Baker/> Den har en rik djup sång som ljuder ''tjipp-tjip-tjip-tjipp-tjipp-tjip'', och ett lockläte som liknar gransångarens.<ref name= chiffchaff/> Den östliga underarten ''P. c. exsul'' på [[Lanzarote]] och möjligen [[Fuerteventura]] är blekare ovan och mindre rödaktig under än sin västliga släkting,<ref name= Baker/> och hade ett strävare läte.<ref name= chiffchaff/> Den kan ha varit en särskild art,<ref name = Sangster2002/> men den [[utdöende|dog ut]] senast 1986, troligen mycket tidigare. Orsakerna till utdöendet är oklara, men den tycks alltid ha varit sällsynt och haft liten utbredning, som endast omfattade [[Haría]]dalen på Lanzarote.<ref name= Simms >{{cite book | last = Simms | first = Eric | coauthors= |title = British Warblers (New Naturalist Series) | year = 1985| publisher = Collins | pages = 286, 310|isbn =000219810X }}</ref>

*[[Berggransångare]] (''P. sindianus''), återfinns i [[Kaukasus]] (''P. s. lorenzii'') och [[Himalaya]] (''P. s. sindianus'') , och är en höjdflyttare som flyttar till lägre höjder på vintern. Nominatformen liknar ''P. c. tristis'', men med smalare mörkare näbb, brunare ovansida och mattgula sidor. Dess sång är nästan identisk med ''P. collybita'', men locklätet är ett svagt ''psuu''. ''P. s. lorenzii'' är varmare och mörkare brun än nominatformen.<ref name=Baker/> Den är [[sympatri]]sk med gransångare i ett litet område i västra Kaukasus, men korsningar förekommer sällan, om någonsin.<ref name=Martens1982/> Berggransångaren skiljer sig från ''tristis'' i läten,<ref name=MartensHänel>{{de ikon}} Martens, Jochen; Hänel, Sabine (1981): Gesangformen und Verwandtschaft der asiatischen Zilpzalpe ''Phylloscopus collybita abietinus'' und ''Ph. c. sindianus''. ''Journal für Ornithologie'' '''122'''(4): 403–427. [with English abstract] {{DOI|10.1007/BF01652928}}</ref><ref name=Martens1982>{{de ikon}} Martens, Jochen (1982): Ringförmige Arealüberschneidung und Artbildung beim Zilpzalp, ''Phylloscopus collybita''. Das ''lorenzii''-Problem. ''Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung'' '''20''': 82–100.</ref> yttre [[Morfologi (biologi)|morfologi]]<ref name=Cramp1992>Cramp, Stanley. (ed.) (1992): ''[[The Birds of the Western Palearctic]]'', Vol. 6. Oxford University Press, Oxford.</ref> och [[mtDNA]]-[[DNA-sekvens|sekvenser]].<ref name=Helbig1996/> Dess två underarter förefaller vara klart åtskilda i läten,<ref name=Martens1982/> och uppvisar också vissa skillnader i mtDNA-sekvense.<ref name=Helbig1996/> De bibehålls som underarter i väntan på vidare forskning.<ref name = Sangster2002/>


==Beteende==
==Beteende==

Versionen från 7 augusti 2008 kl. 19.41

Gransångare
Status i världen: Livskraftig (lc)[1]
Gransångare, sannolikt underarten tristis.
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamRyggsträngsdjur
Chordata
UnderstamRyggradsdjur
Vertebrata
KlassFåglar
Aves
OrdningTättingar
Passeriformes
FamiljPhylloscopidae
(Sylviidae) se text
SläktePhylloscopus
ArtGransångare
P. collybita
Vetenskapligt namn
§ Phylloscopus collybita
AuktorVieillot, 1817
Utbredning
1. Häckning; endast sommar
2. Häckning: mindre antal övervintrar också
3. Häckning; även vanlig på vintern
4. Icke-häckande vintergäst
5. Lokaliserad icke-häckande vintergäst endast i lämpliga miljöer (oaser, konstbevattnade odlingar)

Gransångare (Phylloscopus collybita) är en liten tätting som tillhör familjen Phylloscopidae och som tidigare placerades i familjen sångare. Den är vanlig och utbredd och häckar i öppen skogsmark i större delen i Europa och kring Medelhavet samt i Sibirien.

Den är flyttfågel och övervintrar i södra och västra Europa, södra Asien och norra Afrika. Den är grönbrun på ovansidan och benvit på undersidan. Den har ett antal underarter, av vilka några numera behandlas som egna arter. Honan bygger ett kupformigt bo på marken, och tar det största ansvaret för att ruva och utfodra ungarna, medan hanen har liten inblandning i bobygget, men försvarar sitt revir mot rivaler och attackerar potentiella predatorer.

Gransångare är en liten insektsätande fågel som utsätts för predation av däggdjur som katter och mårddjur, samt fåglar, särskilt rovfåglar av släktet egentliga hökar. Den kan också drabbas av yttre eller inre parasiter. På grund av dess stora utbredning och population är dess status säker.

Utseende och fältkännetecken

Nominatformen
P. c. collybita

Gransångaren är en liten, satt, 10–12 centimeter lång fågel. Hanen väger 7–8 gram, och honan 6–7 gram. Adult fågel i vårdräkt av den västliga nominatformen P. c. collybita har brunöverdragen matt grön ovansida, benvit undersida som blir gulaktig på sidorna, och ett kort vitaktigt ögonbrynsstreck. Den har mörka ben och smal mörk näbb, och kort handpenneprojektion (handpennornas utsträckning utanför den slutna vingen). När fjäderdräkten slits blir den mattare och brunare, och det gula på sidorna tenderar att gå förlorat, men efter häckningssäsongen sker en utdragen fullständig ruggning före flyttningen.[2] En nyligen flygfärdig ungfågel är brunare på ovansidan än den adulta fågeln, och har gulvit undersida, men ruggar omkring 10 veckor efter att den fått sin första fjäderdräkt. Efter ruggningen har både adult och juvenil klarare och grönare ovansida och blekare ögonbrynsstreck.[2]

Gransångaren är mycket lik lövsångaren. Om man tror sig se en lövsångare tidigt på våren är det antagligen en gransångare.[3] Strecken över ögonen är inte lika tydligt tecknade som hos dess släktingar.

När den inte sjunger kan gransångaren vara svår att skilja från andra närbesläktade arter med grönaktig ovansida och vitaktig undersida, särskilt lövsångaren. Den arten har dock längre handpenneprojektion, ett slätare, ljusare utseende och i allmänhet bleka ben. Bergsångare (P. bonelli) kan förväxlas med den östliga underarten av gransångare tristis, men den har ett otecknat ansikte och grönt på vingarna.[2] Gransångaren har också rundade vingar under flykten, och en typisk stjärtrörelse som består av en sänkning och sedan en viftning i sidled, som skiljer den från andra arter i släktet Phylloscopus.[4]

Den kanske största utmaningen är att skilja icke-sjungande fåglar av nominatformen från iberisk gransångare i fält. I Storbritannien och Nederländerna handlar alla godkända observationer av iberisk gransångare om sjungande hanar.[5]

I den fria naturen är gransångaren svår att upptäcka på grund av dess oansenliga yttre. Dessutom håller den sig mest i buskar och träd, där den nästan rastlöst flaxar omkring eller hoppar.

Läten

Gransångarens sång är ett av de första vårtecknen bland fåglarna,[6] och gransångaren urskiljs lätt på sången som består av en- eller tvåstaviga toner i två eller tre tonlägen: "silt-salt-salt-silt-salt". En sångstrof kan vara lång, upp till 30 sekunder, och hörs från mitten av mars. Locklätet hörs ganska ofta och är ett enkelt "hyid". Detta är likt lövsångarens men skarpare och kortare,[3][7] mindre tvåstavigt än lövsångarens huitt eller bergsångarens hy-if.[6][7] Sången skiljer sig från iberisk gransångares, som är en kortare djup djup djup wheep wheep chittichittichiittichitta. Blandade sångare förekommer dock i hybridiseringszonen och på andra ställen, och sången kan vara svår att artbestämma.[5]

Utbredning och biotop

Underarten P. c. tristis i Delhi.

Gransångaren häckar över Europa och Asien österut till östra Sibirien och norrut till omkring 70oN, med isolerade populationer i nordvästra Afrika, norra och västra Turkiet och nordvästra Iran.[2] Den häckar i stora delar av Europa utom på Island och delar av Spanien och Grekland.[3]

Den är flyttfågel, men den är en av de första tättingar som återvänder till sitt häckningsområde på våren och bland de sista som flyttar i slutet av hösten.[6] [4] Den övervintrar i västra och södra Europa, Medelhavsområdet och delvis söder om Sahara.[7] I Sverige kommer de första gransångarna tillbaka redan i mars, men de flesta i april-maj. De flesta flyttar i september-oktober, men enstaka fåglar övervintrar i södra Sverige.[3]

När den häckar förekommer den i öppna skogsmarker med några högre träd och skydd på marken för bobygget. Dessa träd är vanligen minst 5 meter höga, med undervegetation som är en öppen, sparsam till medeltät blandning av gräs, örnbräknar, nässlor eller liknande växter. Den har ett ganska specifikt häckningshabitat, som inte ens delas med närbesläktade arter. Exempelvis föredrar lövsångare (P. trochilus) yngre träd, medan grönsångare (P. sibilatrix) föredrar mindre undervegetation.[2] På vintern använder gransångaren en större uppsättning miljöer, däribland buskar, och är inte så beroende av träd. Den återfinns ofta nära vatten, till skillnad från lövsångare som tolererar torrare miljöer. Det finns en ökande tendens att övervintra i västra Europa lång norr om de traditionella områdena, särskilt vid England sydkust och det milda urbana mikroklimatet i London.[2] Bland dessa övervintrande gransångare finns några gäster av de östliga underarterna abietinus och tristis, så alla är säkerligen inte fåglar som har häckat lokalt, men många är otvivelaktigt det.[4]

I Sverige är den ganska allmän i barrskogsområden i den norra delen av landet, men häckningspopulationen i södra Sverige ökar[3] och breder ut sig norrut i Sverige.

Taxonomi

Den brittiske naturforskaren Gilbert White var en av de första personerna som åtskilde de till utseendet likartade gransångare, lövsångare och grönsångare genom deras sånger, som visades 1789 i The Natural History and Antiquities of Selborne,[8] men gransångaren beskrevs första gången formellt som Sylvia collybita av den franske ornitologen Louis Vieillot 1817 i hans Nouvelle Dictionnaire d'Histoire Naturelle.[9]

Släktet Phylloscopus, som beskrevs av den tyske zoologen Heinrich Boie 1826, innehåller omkring 50 arter små insektsätande sångare som är antingen grönaktiga eller bruna på ovansidan och gulaktiga, benvita eller mattgula undertill. Släktet räknades tidigare till familjen sångare (Sylviidae), men urskiljs nu som en separat familj Phylloscopidae.[10] Gransångarens närmaste släktingar, förutom tidigare underarter, är en grupp sångare som även de saknar ränder på hjässan, gul gump eller tydliga vingband. Några av dessa är lövsångare, bergsångare, grönsångare och dvärgsångare.[11]

Gransångaren har tre fortfarande allmänt accepterade underarter, tillsammans med några från Iberiska halvön, Kanarieöarna och Kaukasus som nu oftare behandlas som egna arter.[12][13]

2003 meddelade Sveriges ornitologiska förening att dåvarande arten gransångare skulle delas upp i fyra arter, varav den europeisk/sibiriska gransångaren i sin tur skulle delas upp i tre underarter. Detta på grund av ny forskning som visat på skillnader i morfologi, läte och genetisk data. De fyra arterna och underarterna är idag:

Det pågår forskning kring gransångarkomplexet och olika taxonomer har olika åsikter om hur arterna i detta släkte ska klassificeras.

Underarter

Spektrogram som jämför läten för underarterna, från vänster till höger, collybita, abietinus och tristis.
  • P. c. collybita, nominatformen, häckar i Europa österut till Polen och Bulgarien, och beskrivs nedan. Den övervintrar främst i södra delen av häckningsutbredningen runt Medelhavet och i Nordafrika.[11] Den har ökat sin utbredning norrut in i Skandinavien sedan 1970 och nära den södra kanten av P. c. abietinus utbredning.[14]
  • P. c. abietinus förekommer i Skandinavien och norra Ryssland, och övervintrar från sydöstra Europa och nordöstra Afrika österut till Irak och västra Iran. Till utseendet ligger den mellan P. c. tristis och P. c. collybita. Den är olivgrön med grå överstrykning på ovansidan med blekt gult ögonbrynsstreck, och undersidan är vitare än hos P. c. collybita,[2] men dess läten är mycket lika nominatformens.[11] På grund av individuella variationer kan det vara svårt att tillförlitligt göra en åtskillnad mellan P. c. abietinus och P. c. collybita utanför deras huvudsakliga häcknings- och övervintringsområden.[2]
  • P. (c.) tristis, den sibiriska gransångaren, häckar i Sibirien öster om floden Petjora och övervintrar i lägre Himalaya.[11] Den är en färglös underart, grå eller brunaktig ovan och vitaktig undertill, med lite gult i fjäderdräkten, och det mattgul-vita ögonbrynsstrecket är ofta längre än hos den västra underarten. Den har en suitsistsuisit-sång i högre tonläge och ett kort gällt tjiit-läte.[2] Den anses ibland vara en egen art på grund av dess utmärkande fjäderdräkt och läten, och liknar P. s. sindianus i dessa avseenden.[15][16] Nominatformen P. c. collybita och P. c. tristis känner inte igen varandras sånger.[17][18] I väntan på ett klargörande av status för P. (c.) fulvescens, som hittas där P. c. abietinus och P. c. tristis utbredningsområden möts och kan vara[19] eller inte vara[18] en hybrid mellan dessa, behålls tristis inom P. collybita.[13]

Tidigare underarter

  • Iberisk gransångare (P. ibericus) är ljusare, grönare på gumpen, och gulare undertill än P. collybita,[11] och dess sång ljuder tit-tit-tit-tsuii-tsuii. Den kallades ursprungligen P. brehmii, men det taxonets typexemplar är inte en iberisk gransångare.[20] Denna art återfinns i Portugal och Spanien, väster om en linje som sträcker sig ungefär från västra Pyrenéerna[21] via bergen i centrala Spanien till Medelhavet. Iberisk gransångare och gransångare förekommer båda i ett smalt band längs denna linje.[22] Med undantag för den nordligaste delen är kontaktszonens exakta bana inte väldokumenterad. Denna art är långflyttare och övervintrar i Västafrika. Den skiljer sig från P. c. collybita i läten,[21][23][16] yttre morfologi,[24] och mtDNA-sekvenser.[25][16] Det förekommer hybridisering i kontaktzonen,[21][23][5], nästan alltid mellan hanar av P. ibericus och honor av P. p. collybita,[5] och hybriderna förefaller uppvisa starkt minskad fitness;[25] hybridhonor tycks vara sterila enligt Haldanes regel.[26] Rörande det senare är det intressant att notera att den iberiska gransångaren tycks vara den äldsta härstamningen av gransångararterna och klart åtskild från arten gransångare.[16]
I stort sett hela det historiska utbredningsområdet för den utdöda P. canariensis exsul visas på detta foto.
  • Kanariegransångare (P. canariensis) är en stannfågel som tidigare förekom på de större av Kanarieöarna. Den skiljer sig från gransångaren i morfologi, läten och genetiska kännetecken, och är inte sympatrisk med några andra gransångararter. Nominatformen, den västliga underarten P. c. canariensis på El Hierro, La Palma, La Gomera, Teneriffa och Gran Canaria är mindre än gransångare och har kortare, rundare vingar.[16] Den är olivbrun ovan och har brungul på bröst och sidor.[11] Den har en rik djup sång som ljuder tjipp-tjip-tjip-tjipp-tjipp-tjip, och ett lockläte som liknar gransångarens.[2] Den östliga underarten P. c. exsul på Lanzarote och möjligen Fuerteventura är blekare ovan och mindre rödaktig under än sin västliga släkting,[11] och hade ett strävare läte.[2] Den kan ha varit en särskild art,[13] men den dog ut senast 1986, troligen mycket tidigare. Orsakerna till utdöendet är oklara, men den tycks alltid ha varit sällsynt och haft liten utbredning, som endast omfattade Haríadalen på Lanzarote.[27]
  • Berggransångare (P. sindianus), återfinns i Kaukasus (P. s. lorenzii) och Himalaya (P. s. sindianus) , och är en höjdflyttare som flyttar till lägre höjder på vintern. Nominatformen liknar P. c. tristis, men med smalare mörkare näbb, brunare ovansida och mattgula sidor. Dess sång är nästan identisk med P. collybita, men locklätet är ett svagt psuu. P. s. lorenzii är varmare och mörkare brun än nominatformen.[11] Den är sympatrisk med gransångare i ett litet område i västra Kaukasus, men korsningar förekommer sällan, om någonsin.[15] Berggransångaren skiljer sig från tristis i läten,[28][15] yttre morfologi[29] och mtDNA-sekvenser.[16] Dess två underarter förefaller vara klart åtskilda i läten,[15] och uppvisar också vissa skillnader i mtDNA-sekvense.[16] De bibehålls som underarter i väntan på vidare forskning.[13]

Beteende

Revir

Sibirisk gransångare nära Hodal i Indien.

Gransångarhanen är mycket revirbunden under häckningssäsongen. Den har ett kärnrevir på vanligen 20 meter tvärsöver, som försvaras häftigt mot andra hanar. Andra små fåglar kan också bli angripna. Hanen är nyfiken och orädd, och angriper till och med farliga predatorer som hermelin om de närmar sig boet, liksom äggtjuvar som nötskrika.[2] Hans sång, som framförs från en favoritutsiktspunkt, tycks användas för att göra reklam för ett etablerat revir och kontakta honan, snarare än som en strategi för att bevaka faderskapet.[30]

Bortom kärnreviret finns ett större födoområde som kan variera i storlek, men vanligen är tio eller fler gånger så stort som häckningsterritoriet. Det anses att honan har ett större födoområde än hanen.[2] Efter att häckningen har avslutats överger denna art sitt revir, och kan före flyttningen ansluta sig till små flockar där även andra arter ingår.[4]

Häckning

Hanen återvänder till sitt häckningsrevir två eller tre veckor före honan och börjar omedelbart sjuga för att upprätta ägarskap och attrahera en hona. När den har hittat en hona använder hanen en långsam fjärilsliknande flykt som en del av uppvaktningsritualen, men när väl parband har upprättats jagas andra honor bort från reviret. Hanen har liten inblandning i bobygget förutom att försvara reviret.[2] Honans rede byggs på eller nära marken på en gömd plats i rubusar eller nässlor eller annan tät låg vegetation[2] eller i mindre träd[3]. Det välvda redet har ingång på sidan, och byggs av grovt växtmaterial som döda löv och gräs, med finare material på insidan innan denna fodras med fjädrar. Ett genomsnittligt rede är 12,5 centimeter högt och 11 centimeter tvärsöver.[2] Den övertäckta bokonstruktionen med ingång från sidan förekommer hos de flesta arter i släktet Phylloscopus.[3]

Kullen består av två till sju (normalt fem eller sex) ägg som är gräddvita med små rödaktiga, lila eller svartaktiga prickar och är omkring 1,5 centimeter långa och 1,2 centimeter i diameter. De ruvas av honan i 13–14 dagar innan ungarna kläcks som nakna, blinda bostannare.[2] Honan värmer och utfodrar ungarna i ytterligare 14–15 dagar tills de blir flygga. Hanen deltar sällan i utfodringen, men detta sker emellanåt, särskilt när mängden insekter begränsas av dåligt väder eller om honan försvinner. Efter att de har blivit flygga stannar ungarna i närheten av boet i tre till fyra veckor, och utfodras av och sover tillsammans med honan, men dessa interaktioner minskar efter ungefär de första 14 dagarna. I den norra delen av utbredningsområdet finns bara tid att föda upp en kull, på grund av den korta sommaren, men en andra kull är vanlig i de centrala och sydliga områdena.[2]

Fastän paren håller ihop under häckningssäsongen och polygami är ovanligt finns det även om hanen och honan återvänder till samma plats följande år ingen tydlig igenkänning eller trohet. Korsningar med andra arter, förutom de som tidigare ansågs som underarter av P. collybita, är ovanliga, men några få exempel på hybridisering med lövsångare är kända. Sådana hybrider framför blandade sånger, men enbart detta är inget bevis på parning över artgränser.[2]

Föda

Liksom de flesta arter som brukade räknas till familjen sångare är gransångaren insektsätare. Den rör sig rastlöst genom lövverk eller kretsar kortvarigt. Det har belagts att den har tagit insekter, mestadels tvåvingar, från över 50 familjer, tillsammans med andra små och medelstora ryggradslösa djur. Den tar ägg och larver från fjärilar, särskilt från allmän frostfjäril.[2] Det har uppskattats att gransångaren behöver omkring en tredjedel av sin vikt i insekter dagligen, och den födosöker nästan oavbrutet på hösten för att lägga på extra fett som bränsle för den långa flyttningen.[2] Den äter även spindlar och på hösten ibland bär.[3]

Predatorer och hot

Som hos de flesta småfåglar är dödligheten stor under det första levnadsåret, men tre till fyra år gamla fåglar observeras regelbundet och rekordet är över sju år. Denna markhäckande arts ägg, dunungar och boungar tas av hermelin, mårddjur och kråkfåglar som skata, och de adulta fåglarna jagas av rovfåglar, särskilt sparvhök. Små fåglar är också utlämnade åt väder och vind, särskilt under flyttning, men även på häcknings- och övervintringsplatserna.[2]

Gransångaren är ibland värd för häckningsparasitiska gökar, som gök och taigagök,[31] men den känner igen och kastar ut ägg som inte liknar dess egna och häckningsparasitismen har därför endast sällan framgång.[32] Liksom andra tättingar kan gransångaren få rundmaskar som parasiter i inälvorna och fästingar på kroppens utsida.[33][34]

Den främsta effekten av människor på denna art är indirekt, genom skogsavverkning som påverkar habitatet, predation från katter och kollisioner med fönster, byggnader och bilar. Endast den första av dessa har potential att allvarligt påverka populationer, men givet de enorma geografiska utbredningarna av P. c. abietinus och P. c. tristis, och åtgärder för bevarande av skog i utbredningsområdet för P. c. collybita, tycks gransångarens framtid vara säkrad.[2]

Status

Gransångaren har en mycket stor utbredning, med en uppskattad global storlek på 10 miljoner kvadratkilometer och en population på 60–120 miljoner individer bara i Europa. Fastän globala populationstrender inte har kvantifierats anses arten inte närma sig tröskeln för populationsminskningskriteriet för IUCN:s rödlista (en minskning på mer än 30 procent på tio år eller tre generationer). Av dessa anledningar bedöms arten som "livskraftig".[1]

Ingen av de större underarterna är hotad. Åtminstone underarten collybita tycks ha en expanderade utbredning, som har rört sig norrut i Skottland, Norge och Sverige och en stor populationsökning i Danmark.[4]

Namn

Gransångarens namn på flera europeiska språk är onomatopoetiska och refererar till den europeiska underartens repetitiva sång, som engelska chiffchaff,[35] tyska Zilpzalp, kymriska siff-saff[36] och finska tilttaltti[37]. Det vetenskapliga namnet är av grekiskt ursprung. Phylloscopus kommer från phyllon/φυλλον, "blad", och skopeo/σκοπεω, "titta på" eller "se",[36] eftersom detta släkte består av arter som tillbringar en stor del av sin tid med att födosöka i träd, medan artepitetet collybita är en förvrängning av kollybistes, "penningväxlare", då sången liknas vid skramlandet av mynt.[35]

Referenser

Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från engelskspråkiga Wikipedia, Chiffchaff, 23 juli 2008.
Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från tyskspråkiga Wikipedia, Zilpzalp, 16 augusti 2005.
  • Nordens fåglar av Roland Staav och Thord Fransson, andra upplagan, Stockholm 1991 ISBN 91-1-913142-9
  1. ^ [a b] BirdLife International 2004. Phylloscopus collybita. In: IUCN 2007. 2007 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Hämtat 23 juli 2008.
  2. ^ [a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w] Clement, Peter (1995). The Chiffchaff. London: Hamlyn. ISBN 0600579786. 
  3. ^ [a b c d e f g h] Roland Staav och Thord Fransson (1991). Nordens fåglar (andra upplagan). Stockholm: Norstedts. sid. 392-393. ISBN 91-1-913142-9 
  4. ^ [a b c d e] Snow, David; Perrins, Christopher M (editors) (1998). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854099-X.  p1337–1339
  5. ^ [a b c d] Collinson, J. Martin; Melling, Tim (April 2008). ”Identification of vagrant Iberian Chiffchaffs - pointers, pitfalls and problem birds”. British Birds 101 (4): sid. 174–188. 
  6. ^ [a b c] Mullarney, Killian; Svensson, Lars, Zetterstrom, Dan; Grant, Peter. (1999). Birds of Europe. London. HarperCollins. s. 304–306 ISBN 0002197286 Referensfel: Taggen <ref> är ogiltig; namnet "Collins" definieras flera gånger med olika innehåll
  7. ^ [a b c] Mullarney, K. Svensson, L. Zetterström, D. (1999). Fågelguiden, Europas och medelhavsområdets fåglar i fält. (första upplagan). Stockholm: Albert Bonniers förlag. sid. 306. ISBN 91-34-51038-9 
  8. ^ White, Gilbert (1887) [1789]. The Natural History and Antiquities of Selborne. London: Cassell & Company. Sid. pp. 38–39. OCLC 3423785. http://www.gutenberg.org/files/20933/20933-h/20933-h.htm. 
  9. ^ (franska) Vieillot, Louis Jean Pierre (1817): Nouvelle Dictionnaire d'Histoire Naturelle nouvelle édition, 11, 235.
  10. ^ Alström, Per; Ericson, Per G.P.; Olsson, Urban & Sundberg, Per (2006): Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea. Molecular Phylogenetics and Evolution 38(2): 381–397. doi:10.1016/j.ympev.2005.05.015
  11. ^ [a b c d e f g h] Baker, Kevin (1997). Warblers of Europe, Asia and North Africa (Helm Identification Guides). Sid. 256–259. ISBN 0713639717. 
  12. ^ Clement, P. & Helbig, Andreas J. (1998): Taxonomy and identification of chiffchaffs in the Western Palearctic. Brit. Birds 91: 361–376.
  13. ^ [a b c d] Sangster, George; Knox, Alan G.; Helbig, Andreas J. & Parkin, David T. (2002):Taxonomic recommendations for European birds. Ibis 144(1): 153–159. doi:10.1046/j.0019-1019.2001.00026.x ]
  14. ^ Hansson, MC; Bensch, S; Brännström, O (2000). ”Range expansion and the possibility of an emerging contact zone between two subspecies of Chiffchaff Phylloscopus collybita ssp.”. Journal of Avian Biology 31 (4): sid. 548–558. doi:10.1034/j.1600-048X.2000.1310414.x. 
  15. ^ [a b c d] (tyska) Martens, Jochen (1982): Ringförmige Arealüberschneidung und Artbildung beim Zilpzalp, Phylloscopus collybita. Das lorenzii-Problem. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 20: 82–100.
  16. ^ [a b c d e f g] Helbig, Andreas J.; Martens, Jochen; Seibold, I.; Henning, F.; Schottler, B; Wink, Michael (1996): Phylogeny and species limits in the Palearctic Chiffchaff Phylloscopus collybita complex: mitochondrial genetic differentiation and bioacoustic evidence. Ibis 138(4): 650–666 Full text
  17. ^ (tyska) Schubert, M. (1982): Zur Lautgebung mehrerer zentralasiatischer Laubsänger-Arten (Phylloscopus; Aves, Sylviidae). Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Berlin 58: 109–128.
  18. ^ [a b] (tyska) Martens, Jochen; Meincke, C. (1989): Der sibirische Zilpzalp (Phylloscopus collybita tristis): Gesang und Reaktion einer mitteleuropäischen Population im Freilandversuch. Journal für Ornithologie 130(4): 455–473. [med sammanfattning på engelska] doi:10.1007/BF01918465
  19. ^ (ryska) Marova, I. M. & Leonovich, V. V. (1993) [Hybridization between Siberian (Phylloscopus collybita tristis) and East European (Ph. collybita abietinus) Chiffchaffs in the area of sympatry.] Sbornik Trudov Zoologicheskogo Muzeya, Moskovskogo Gosudarstvennogo Universiteta 30: 147–163.
  20. ^ Svensson, Lars (2001). ”The correct name of the Iberian Chiffchaff Phylloscopus ibericus Ticehurst 1937, its identification and new evidence of its winter grounds”. Bulletin of the British Ornithologists' Club 121: sid. 281–296. 
  21. ^ [a b c] Salomon, Marc (1989): Song as a possible reproductive isolating mechanism between two parapatric forms. The case of the chiffchaffs Phylloscopus c. collybita and P. c. brehmii in the western Pyrenees. Behaviour 111(1–4): 270–290.
  22. ^ (spanska) Balmori, Alfonso; Cuesta, Miguel Ángel; Caballero, José María (2002): Distribución de los mosquiteros ibérico (Phylloscopus brehmii) y europeo (Phylloscopus collybita) en los bosques de ribera de Castilla y León (España). [With English abstract]. Ardeola 49(1): 19–27.
  23. ^ [a b] Salomon, Marc; Hemim, Y. (1992):Song variation in the Chiffchaffs (Phylloscopus collybita) of the western Pyrenees – the contact zone between collybita and brehmii forms. Ethology 92(4): 265–282.
  24. ^ Salomon, Marc; Bried, J.; Helbig, Andreas J.; Riofrio, J. (1997) Morphometric differentiation between male Common Chiffchaffs, Phylloscopus [c.] collybita Vieillot, 1817, and Iberian Chiffchaffs, P. [c.] brehmii Homeyer, 1871, in a secondary contact zone (Aves: Sylviidae). Zoologischer Anzeiger 236: 25–36.
  25. ^ [a b] Helbig, Andreas J.; Salomon, Marc; Bensch, S. & Seibold, I. (2001):Male-biased gene flow across an avian hybrid zone: evidence from mitochondrial and microsatellite DNA. Journal of Evolutionary Biology 14: 277–287. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00273.x
  26. ^ (franska) Helbig, Andreas J.; Salomon, Marc; Wink, Michael; Bried, Joël (1993): Absence de flux genique mitochondrial entre le Pouillots "veloces" medio-européen et ibérique (Aves: Phylloscopus collybita, P. (c.) brehmii); implications taxonomiques. Résultats tirés de la PCR et du séquencage d'ADN. C. R. Acad. Sci. III 316: 205–210.
  27. ^ Simms, Eric (1985). British Warblers (New Naturalist Series). Collins. Sid. 286, 310. ISBN 000219810X. 
  28. ^ (tyska) Martens, Jochen; Hänel, Sabine (1981): Gesangformen und Verwandtschaft der asiatischen Zilpzalpe Phylloscopus collybita abietinus und Ph. c. sindianus. Journal für Ornithologie 122(4): 403–427. [with English abstract] doi:10.1007/BF01652928
  29. ^ Cramp, Stanley. (ed.) (1992): The Birds of the Western Palearctic, Vol. 6. Oxford University Press, Oxford.
  30. ^ Rodrigues, Marcos (March 1996). ”Song activity in the chiffchaff: territorial defence or mate guarding?”. Animal Behaviour 51 (3): sid. 709–716. doi:10.1006/anbe.1996.0074. 
  31. ^ Johnsgard, Paul A. (1997). The Avian Brood Parasites: Deception at the Nest. Oxford University Press. Sid. 196. ISBN 0195110420. 
  32. ^ Moksnes, Arne; Roskaft, Eivin (Jan. - Mar 1992). ”Responses of Some Rare Cuckoo Hosts to Mimetic Model Cuckoo Eggs and to Foreign Conspecific Eggs”. Ornis Scandinavica 23 (1): sid. 17–23. doi:10.2307/3676422. 
  33. ^ ”Cork, Susan C, Grant Report - SEPG 1695”. The prevalence of nematode parasites in transcontinental songbirds. British Ecological Society. http://www.britishecologicalsociety.org/articles/grants/reports/1695/. Läst 28 december 2007. 
  34. ^ Jaenson; Jensen, Jens-Kjeld (May 2007). ”Records of ticks (Acari, Ixodidae) from the Faroe Islands”. Norwegian Journal of Entomology. 54: sid. 11–15. 
  35. ^ [a b] Cocker, Mark; Mabey, Richard (2005). Birds Britannica. London: Chatto & Windus. Sid. 378-9. ISBN 0-7011-6907-9. 
  36. ^ [a b] Terres, John K. (1980). The Audubon Society encyclopedia of North American birds. New York: Alfred A. Knopf, Inc. Sid. 1001. ISBN 0517032880. 
  37. ^ Sveriges Radio P2 - Månadens P2-fågel

Externa länkar

Hämtad från ”https://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Gransångare&oldid=7129278”