Evolutionspsykologi

Evolutionär psykologi eller evolutionspsykologi är ett teoretiskt perspektiv inom psykologin som tittar på kognition och beteende ur ett modernt evolutionärt perspektiv. Målet är att identifiera mänskliga psykologiska adaptioner som utvecklades för att hantera specifika problem som våra förfäder ställdes inför under evolutionen. Inom ramverket är psykologiska egenskaper och mekanismer antagligen funktionella produkter av det naturliga och sexuella urvalet, biprodukter som följde med funktionella adaptioner, eller ”noise” (till exempel slumpmässiga mutationer eller extrema miljöförändringar etc, som påverkat den evolutionära processen).

Ett adaptionistiskt tänkande är vanligt inom evolutionär biologi när man tittar på fysiologiska mekanismer, så som till exempel hjärtat, lungorna och levern. Evolutionärpsykologer applicerar samma sätt att tänka men för psykologi, de argumenterar för att på samma sätt som hjärtat utvecklades för att pumpa blod, och levern för att avgifta kroppen, så finns det en modularitet i vårt sinne där olika psykologiska mekanismer utvecklades för att hantera olika adaptiva problem. Evolutionärpsykologer anser att mycket av det mänskliga beteendet helt enkelt är en output av psykologiska adaptioner som utvecklades för att hantera specifika problem i människans uråldriga miljö. Till exempel rovdjur, att få tag på föda, att undvika sjukdomar, konkurrens inom gruppen, konkurrens mellan grupper, föräldraskap.

En del evolutionärpsykologer argumenterar för att evolutionsteorin kan bidra till ett fundamentalt, metateoretiskt ramverk som integrerar all annan psykologi på samma sätt som evolutionär biologi utgör en ram för all biologi.

Evolutionärpsykologer anser att ett beteende eller en egenskap som existerar universellt för alla människor oavsett kultur, är goda kandidater för att vara evolutionära adaptioner. Detta inkluderar förmågan att förstå andras känslor, att skilja släktingar från icke släktingar, att identifiera och attraheras av hälsosammare partners och att samarbeta med andra. Forskningsresultat rörande mänskligt socialt beteende visar universalitet relaterat till barnadråp, intelligens, äktenskapstendenser, promiskuitet, uppfattning angående attraktivitet och föräldrainvestering i avkomma. Teorierna och empirin från evolutionär psykologi har tvärvetenskapligt applicerats på flera håll inom akademin, till exempel inom ekonomi, miljöpolitik, juridik, management, psykiatri, politik och litteratur.

Omfattning

Grundläggande principer

Evolutionär psykologi är ett tillvägagångssätt som ser den mänskliga naturen som en produkt av en universell uppsättning utvecklade psykologiska anpassningar till återkommande problem våra förfäders miljö. Förespråkare föreslår att evolutionspsykologin försöker integrera psykologin i resten av naturvetenskapen, förankra den i den organiserande biologiska teorin (evolutionsteorin), och därmed förstå psykologi som en gren av biologin. Antropologen John Tooby och psykologen Leda Cosmides säger:

” Evolutionary psychology is the long-forestalled scientific attempt to assemble out of the disjointed, fragmentary, and mutually contradictory human disciplines a single, logically integrated research framework for the psychological, social, and behavioral sciences – a framework that not only incorporates the evolutionary sciences on a full and equal basis, but that systematically works out all of the revisions in existing belief and research practice that such a synthesis requires.”

Precis som mänsklig fysiologi och evolutionär fysiologi har arbetat för att identifiera fysiska anpassningar av kroppen som representerar "mänsklig fysiologisk natur", så är syftet med evolutionär psykologi att identifiera utvecklade emotionella och kognitiva anpassningar som representerar "mänsklig psykologisk natur". Steven Pinker säger att evolutionärpsykologin "inte en enda teori utan en stor uppsättning hypoteser" och han säger även att evolutionärpsykologin har kommit att hänvisa till ett speciellt sätt att tillämpa evolutionsteori på sinnet, med tonvikt på anpassning, selektion på gennivå och modularitet. Evolutionspsykologi antar en förståelse av sinnet som är baserad på ”the computational theory of mind”. Den beskriver mentala processer som beräkningsoperationer, så att till exempel en rädslereaktion beskrivs som härrörande från en neurologisk beräkning som matar in perceptionsdata, t.ex. en visuell bild av en spindel, och matar ut lämplig reaktion, t.ex. rädsla för möjligen farlig djur. Enligt detta synsätt är all domängenerell inlärning omöjlig på grund av den kombinatoriska explosionen (the combinatorial explosion). Evolutionspsykologi specificerar domänen som problemet med överlevnad och reproduktion.

Medan filosofer i allmänhet har ansett att det mänskliga sinnet inkluderar breda förmågor, såsom förnuft och lust, beskriver evolutionära psykologer utvecklade psykologiska mekanismer som snävt fokuserade för att hantera specifika frågor, som att upptäcka free-riders eller välja partners. Disciplinen ser den mänskliga hjärnan som omfattande många funktionella mekanismer som kallas psykologiska adaptioner eller utvecklade kognitiva mekanismer/ kognitiva moduler, designade genom det naturligt urvalet. Exempel inkluderar språkinlärningsmoduler, mekanismer för att undvika incest, mekanismer för upptäckt av free-riders, intelligens och könsspecifika parningspreferenser, att få tag på föda, mekanism för att spåra ingruppsmedlemmar, agentdetekteringsmekanismer med fler. Vissa mekanismer, benämnda domänspecifika, hanterar återkommande adaptiva problem under loppet av människans evolutionära historia. Domängenerella mekanismer, å andra sidan, föreslås för att hantera nya uppkomna evolutionära problem.

Evolutionspsykologi har sina rötter i kognitiv psykologi och evolutionär biologi men bygger också på beteendeekologi, artificiell intelligens, genetik, etologi, antropologi, arkeologi, biologi och zoologi. Det är nära kopplat till sociobiologi, men det finns viktiga skillnader mellan dem, inklusive betoningen på domänspecifika snarare än domängenerella mekanismer, relevansen av mätningar av aktuell ”fitness”, vikten av missmatchningsteori och psykologi snarare än beteende.

Nikolaas Tinbergens fyra frågekategorier kan bidra till att tydliggöra skillnaderna mellan flera olika, men kompletterande, typer av förklaringar. Evolutionär psykologi fokuserar främst på "varför?" frågor, medan traditionell psykologi fokuserar på "hur?" frågor.

		Sekventiellt vs. statiskt perspektiv
		Historisk/utvecklingsmässig Förklaring av aktuell form i termer av en historisk följd	Nuvarande Form Förklaring av den aktuella formen av arter
Hur vs. varför frågor	Proximativt Hur en enskild organisms strukturer fungerar	Ontogeni Utvecklingsförklaringar för förändringar hos individer, från DNA till deras nuvarande form	Mekanism Mekanistiska förklaringar till hur en organisms strukturer fungerar
	Evolutionärt Varför en art utvecklade de strukturer (adaptioner) den har	Fylogeni Historien om utvecklingen av sekventiella förändringar i en art under många generationer	Adaption En artegenskap som utvecklats för att lösa ett reproduktions- eller överlevnadsproblem i en förfäders miljö

Premisser

Evolutionspsykologi bygger på flera grundläggande premisser

1. Hjärnan är en informationsbehandlingsenhet, och den producerar beteende som svar på externa och interna inputs.
2. Hjärnans adaptiva mekanismer formades av naturligt och sexuellt urval.
3. Olika neurologiska mekanismer är specialiserade för att lösa problem som funnits i mänsklighetens evolutionära förflutna.
4. Hjärnan har utvecklat specialiserade neurologiska mekanismer som designades för att lösa problem som återkom under hela evolutionen, vilket ger moderna människor ”stenålderssinnen”.
5. De flesta processer i hjärnan är omedvetna; och de flesta mentala problem som är till synes lätta att lösa är egentligen mer komplexa och hanteras omedvetet av komplexa neurologiska mekanismer.
6. Människans psykologi består av många specialiserade mekanismer, var och en känslig för olika typer av information eller input. Dessa mekanismer kombineras för att producera manifest beteende.

Historia

Den evolutionärpsykologiska historien började med Charles Darwin, som sa att människor har sociala instinkter som utvecklats av det naturella urvalet. Darwin´s arbete inspirerade därefter psykologer som William James och Sigmund Freud men för majoriteten av 1900-talet fokuserade psykologer mest på behaviorism och proximala förklaringar för mänskligt beteende. Edward O. Wilsons banbrytande bok Sociobiology (1975), syntetiserade nya teoretiska framsteg inom evolutionsteori för att förklara socialt beteende hos djur, inklusive människor. Jerome Barkow, Leda Cosmides och John Tooby gjorde termen ”evolutionär psykologi” populär i deras bok år 1992 The adapted mind: Evolutionary Psychology and The Generation of Culture.

1800-talet

Efter Charles Darwins betydelsefulla arbete i att utveckla teorin om den naturella selektionen, ägnade han sina sista år i livet till att studera djurs känslor och psykologi. Han skrev två böcker år 1871; The Descent of man, och Selection in Relation to Sex. År 1872 skrev han The expression of the emotions in man and animals som relaterade till ämnen som kan relateras till evolutionär psykologi. Han introducerade teorier angående ”group selection och ”kin selection” för att förklara altruism. Darwin funderade över varför människor och djur så ofta är generösa till sina gruppmedlemmar. Han drog slutsatsen att medan generositet minskar fitness för en individ, så ökar det det total fitness för hela gruppen. Detta innebär att altruism uppstod på grund av konkurrens mellan grupper. Följande citat, från Darwins Origin of Species, tolkas ofta av evolutionära psykologer som en indikation på att han förebådar fältets framväxt:

"I en avlägsen framtid ser jag öppna fält för mycket viktigare forskning. Psykologi kommer att baseras på en ny grund, den nödvändiga förvärvandet av varje mental kraft och kapacitet genom gradering."

—  Darwin, Charles (1859). The Origin of Species

1900-talet

Darwins Teori inspirerade William James funktionalistiska approach till psykologi. Kärnan i hans teori var ett system av ”instikter”. James skrev att människor hade många instinkter, till och med fler än andra djur. Han sa, att dessa instinkter, kunde åsidosättas av erfarenhet och av varandra, eftersom många av instinkterna faktiskt var i konflikt med varandra.  

I sin Evolutionary Psychology Primer noterar Tooby och Cosmides James perspektiv och citerar även honom:

"Vi inser inte att "normalt" beteende alls behöver förklaras. Denna "instinktblindhet" gör studiet av psykologi svårt. För att komma förbi detta problem föreslog James att vi skulle försöka få det "naturliga att verka konstigt":

Det krävs ... ett sinne som är utsvävat av att lära sig att bära processen att få det naturliga att verka konstigt, så långt att man frågar om varför varje instinktiv mänsklig handling. Enbart för metafysikern kan sådana frågor uppstå som: Varför ler vi när vi är nöjda och inte stirrar? Varför kan vi inte prata med en folkmassa när vi pratar med en enda vän? Varför vänder en viss jungfru vårt förstånd så upp och ner? Den gemene mannen kan bara säga: Självklart ler vi, naturligtvis hjärtklappar vårt hjärta vid åsynen av folkmassan, visst älskar vi jungfrun, den vackra själen klädd i den perfekta formen, så påtagligt och flagrant gjord för all evighet älskade!

Och så, förmodligen, känner varje djur om de särskilda saker som det tenderar att göra i närvaro av särskilda föremål. ... För lejonet är det lejoninnan som är gjord för att bli älskad; till björnen, hon-björnen. För den ruggiga hönan skulle antagligen föreställningen tyckas monstruös att det skulle finnas en varelse i världen för vilken ett bo med ägg inte var det helt fascinerande och dyrbara och aldrig-att-bli-för-mycket-satt-på-objektet som det är. till henne.

Så vi kan vara säkra på att, hur mystiska vissa djurs instinkter än kan verka för oss, kommer våra instinkter att framstå som inte mindre mystiska för dem. (William James, 1890)

De anser att William James hade rätt angående evolutionär psykologi. Att framställa det naturliga som onaturligt är i sig själv onaturligt.

Enligt Noam Chomsky kan den anarkistiska filosofen Pjotr Kropotkin eventuellt vara grundaren av evolutionär psykologi då han i sin bok Mutual Aid: A Factor of Evolution (1902) argumenterar för att mänsklig instinkt till samarbete och altruism kan ses som härstammande från evolutionär adaption.

William McDougall gjorde en referens till evolutionär psykologi i sin bok An Introduction to Social Psychology(1919) där han sa: "It is only a comparative and evolutionary psychology that can provide the needed basis (for psychology); and this could not be created before the work of Darwin had convinced men of the continuity of human with animal evolution as regards all bodily characters, and had prepared the way for the quickly following recognition of the similar continuity of man’s mental evolution with that of the animal world." (p. 16)".

Efter andra världskriget

Medan Darwins teorier angående det naturliga urvalet fick en ökad acceptans under den första halvan av 1900-talet, så blev hans teorier angående evolutionär psykologi i stort sätt ignorerad. Endast efter det andra världskriget, på 1950-talet ökade intresset för ett systematiskt studerande av djurs beteende. Det var under denna period som den moderna etologin växte fram. Konrad Lorenz och Nikolaas Tinbergen var pionjärer inom utvecklandet av det teoretiska ramverket för etologi, vilket ledde till att de fick ett nobelpris år 1973.

Sociobiologi

År 1975 byggde E.O. Wilson vidare på arbetet från Lorenz och Tinbergen genom att kombinera studier av djurs beteende, socialt beteende och evolutionär teori i hans bok Sociobiology: The new Synthesis. Wilson inkluderade ett kapitel om mänskligt beteende. Hans applicering av evolutionär analys på mänskligt var dock inte helt utan upprörda reaktioner.

Genom publiceringen av Sociobiology hade evolutionärt tänkande för första gången en uppenbar närvaro inom psykologin. E.O. Wilson argumenterade för att forskningsfältet evolutionär psykologi essentiellt är samma sak som ”mänsklig sociobiologi”.

Edward H. Hagen skriver i The Handbook of Evolutionary Psychology att sociobiologi, trots det kontroversiella i att applicera den på människor är: "one of the scientific triumphs of the twentieth century." "Sociobiology is now part of the core research and curriculum of virtually all biology departments, and it is a foundation of the work of almost all field biologists". Sociobiologisk forskning på icke mänskliga organismer har ökat dramatiskt och syns konsekvent i världens mest respekterade tidskrifter som Nature och Science. Den mer generella termen beteendeekologi är vanligtvis använd som ett substitut för termen sociobiologi då sociobiologi fått ett dåligt rykte av dess kritiker.

Modern användning av termen ”evolutionär psykologi”

Termen evolutionär psykologi användes av den amerikanska biologen Michael Ghiselin i en artikel skriven år 1973. Jerome Barkow, Leda Cosmides och John Tooby gjorde termen evolutionär psykologi populär i sin bok år 1992 The Adapted mind: Evolutionary Psychology and The Generation of culture. Termen förkortas ibland till ”EvoPsych”, evo-psch”, EP etc.

I kontrats till sociobiologi och beteendeekologi, betonar evolutionärpsykologer att organismer är ”adaption executioners” snarare än ”fitness maximizers”. I andra ord så har organismer emotionella, motivationsbaserade och kognitiva adaptioner som generellt ökade organismens fitness under dess evolution, men adaptionen behöver inte göra det idag. Denna skillnad kan förklara vissa maladaptiva beteendet som är ett resultat av "fitness lags" mellan uråldriga och moderna miljöer. Till exempel har människor utvecklat sug efter mat som innehåller fett, socker och salt samt förmågan att bygga upp reserver då man får i sig ett överskott. Denna förmåga har varit fundamentalt viktig för vår överlevnad, men i dagens samhälle där dessa finns tillgängliga i obegränsat utbud leder adaptionen istället till hälsoproblem för oss.

Även, i kontrast till sociobiologi och beteendeekologi (som framförallt studerar icke-mänskliga djurs beteenden), snarare än att fokusera på det explicita beteendet som de gör, så försöker EP att identifiera underliggande psykologiska adaptioner (inkluderat emotionella, motivationsdrivna och kognitiva mekanismer), och även hur dessa mekanismer interagerar med moderna mänskliga miljöer samt mänsklig utveckling för att producera beteenden hos människor.

Innan 1990 så pratade knapp introducerande läroböcker inom psykologi knappt på Darwin. På 1990-talet blev evolutionärpsykologin betraktad som en utkantsteori och läroböckernas bevakning var semifientlig. Men idag har det förändrats och evolutionärpsykologer idag anser att läroböckernas täckning är att betrakta som neutral och balanserad.

Närvaron som evolutionsteorin har inom psykologin är stabil och ökande. Idag anser dess förespråkare att evolutionärpsykologin numera ockuperar en central del inom den psykologiska vetenskapen, i riktning till hur det ser ut med evolutionsteorin inom biologin.

Den teoretiska grunden för evolutionär psykologi

Det teoretiska fundamentet för evolutionär psykologi är de generella och de specifika teorierna som förklarar de ultimata ursprunget till psykologiska egenskaper, detta i evolutionära termer. Teorierna har sitt ursprung med Charles Darwin´s forskargärning, inkluderat hans spekulation angående ett evolutionärt ursprung till människans sociala instinkter. Modern evolutionär psykologi må tilläggas är dock endast möjlig på grund av framsteg som gjort inom evolutionsteorin på 1900-talet.

Evolutionärpsykologi säger att det naturliga urvalet har försett människan med flera psykologiska adaptioner, på liknade sätt som den bidragit till människans anatomiska och fysiologiska adaptioner. På samma sätt som för adaptioner generellt, anses psykologiska adaptioner vara specialiserade till den miljö där organismen utvecklades, på engelska ”The environment of evolutionary adaptedness (EEA). Sexuell selektion leder ger organismen adaptioner relaterade till parning. För manliga däggdjur, som har relativt snabb reproduktionsförmåga, leder det sexuella urvalet till anpassningar som hjälper dem att konkurrera om honorna. För kvinnliga däggdjur som har en relativt långsam reproduktionshastighet, leder det sexuella urvalet till att de tvingas välja mer eftertänksamt, vilket hjälper honor att välja partners av högre kvalitet. Charles Darwin beskrev både naturellt och sexuellt urval, men han förlitade sig på ”group selection” för att förklara utvecklingen av altruistiskt beteende. Men ”Group selection” är en svag förklaring, för i en grupp visar det sig att i en grupp kommer mindre altruistiska individer att bli mer troliga att överleva vilket evolutionärt gör grupper mindre altruistiska.

1964 föreslog William D. Hamilton ”inclusive fitness theory”, som betonar en gencentrerad syn på evolution. Hamilton noterade att individer kan öka replikeringen av sina gener till nästa generation genom att hjälpa nära släktingar med vilka de delar gener att överleva och fortplanta sig. Enligt ”hamiltons regel”, kan ett självuppoffrande beteende utveckas om det hjälper nära släktingar så mycket att det kompenserar för den individuella förlusten av fitness (Om det blir en nettovinst för generna när man tagit vinst för gener i släktingar minus  gener för individen själv). Inclusive fitness theory löser frågan angående hur ”altruism” utvecklades. Andra teorier förklarar också utvecklingen av altruistiskt beteende, evolutionär spelteori, tit-for-tat reciprocity (ömsesidighet) och generell ömsesidighet. Teorierna förklarar inte bara evolutionen av altruistiskt beteende, utan redogör också för fientligheten mot fuskare/ free-riders (individer som utnyttjar och drar fördel av andras altruism).

Flera evolutionsteorier på mellannivå hjälper den evolutionära psykologin. r/K selection theory föreslår att vissa arter blomstrar genom att ha flera avkommor medan andra följer strategin att ha färre avkommor men göra en betydligt större investering i varje. Här följer människor den andra strategin. Parental investment Parental investment theory förklarar hur investeringen av tid, energi och resurser som en föräldrar allokerar till en avkommor påverkas av den potentiella vinsten och kostnaden för deras egna reproduktiva framgång. Detta leder till att den reproduktiva strategin och beteendet hos män och kvinnor har skiljt sig under evolutionen på grund i dess olika roller i att producera avkomma. Detta förklarar även varför könsskillnader uppstått mellan män och kvinnor. Enligt Triver-Willard hypotesen tenderar föräldrar i goda förhållanden att investera mer i söner (som är mer benägna att utnyttja goda förhållanden på grund av deras förmåga en högre kvantitet i fortplantningen), medan föräldrar med sämre möjligheter tenderar att investera mer i döttrar (som generellt har en högre framgång även i dåliga förhållanden). Enligt life history theory utvecklar djur genom evolutionen livshistorier som matchar deras miljöer, livshistorierna bestämmer till exempel ålder vid första reproduktion och antal avkommor. Dual inheritance theory (DIT), även kallat gene-culture coevolution theory eller biocultural evoluton, hävdar att gener och mänsklig kultur är integrerat, med gener som påverkar utvecklingen av kultur och kultur i sin tur påverkar mänsklig evolution på en genetisk nivå. DIT kan jämföras med  Baldwin effekten, som beskriver hur inlärda beteenden eller egenskaper blir alltmer medfödda genom naturligt urval, vilket så småningom leder till genetiska förändringar av en art.

Kritiker av evolutionspsykologin har ibland utmanat denna teoretiska grund och sagt att människor aldrig utvecklat kraftfulla sociala instinkter genom naturligt urval och att evolutionära hypoteser bara är ”just so stories”.

Allmän evolutionsteori

På samma sätt som att evolutionsteorin grunden för biologin som man alltid måste förhålla sig till så är evolutionsteorin även grunden för evolutionär psykologi. Evolutionspsykologer använder i första teorierna rörande naturligt urval, sexuellt urval och inclusive fitness för att förklara evolution och psykologiska adaptioner

Evolutionär psykologi kan ses som mer än bara en underdisciplin till psykologin utan som en metateoretisk ram där hela psykologin kan undersökas.

Naturligt urval

Evolutionspsykologer anser att Charles Darwins teori om det naturliga urvalet är viktigt för att förstå psykologi. Naturligt urval sker på grund av att enskilda organismer som är genetiskt bättre lämpade för den nuvarande miljön lämnar mer avkomma, och deras gener sprids genom populationen, vilket förklarar varför organismer passar in så bra i deras naturliga miljöer. Denna process är långsam och kumulativ, där nya egenskaper lägger sig i lager över äldre. De fördelar som skapas av naturligt urval kallas adaptioner. Evolutionspsykologer säger att djur, på samma sätt som att de utvecklar fysiska adaptioner, även utvecklar psykologiska adaptioner.

Evolutionspsykologer betonar att naturligt urval oftast genererar specialiserade adaptioner, som är mer effektiva än allmänna än generella adaptioner. De poängterar att det naturliga urvalet fungerar långsamt, och att anpassningar ibland är inaktuella nr miljön förändras snabbt. När det gäller människor säger evolutionärpsykologer att mycket av den mänskliga naturen formades under stenåldern och kanske inte matchar vår samtida miljö.

Sexuellt urval

Det sexuella urvalet gynnar egenskaper som ger parningsfördelar, såsom påfågelns svans, även om dessa egenskaper kan vara ett hinder. Evolutionspsykologer påpekar att, till skillnad från naturligt urval, leder sexuellt urval vanligtvis till utvecklingen av könsskillnader. Könsskillnader gör vanligtvis fortplantningen snabbare för det ena könet och långsammare för det andra, i vilket fall det är relativt partners för könet med snabbare fortplantning. Sexuellt urval gynnar egenskaper som ökar antalet partners för det snabba könet och som ökar kvaliteten för det långsamma könet. För däggdjur har honor den långsammare reproduktionshastigheten. Hanar utvecklar vanligtvis antingen egenskaper för att hjälpa dem bekämpa andra män eller egenskaper för att imponera och attrahera honor. Honor utvecklar vanligtvis förmågor för att urskilja hanarnas egenskaper, såsom att vara mer kräsna (choosiness) vid parning.

Inkluderande fitness (Inclusive fitness)

Inclusive fitness, föreslaget av William D. Hamilton, betonade ett ”genperspektiv” på evolutionen. Hamilton noterade att det som evolutionen i slutändan väljer ut är gener, inte grupper eller arter. Ur detta perspektiv kan individen öka replikeringen av sina gener till nästa generation, inte bara direkt via reproduktion, utan även genom att indirekt hjälpa nära släktingar som de delar gener med att överleva och fortplanta sig. Allmän evolutionsteori, i sin moderna form, är i huvudsak inkluderande fitnessteori.

Inkluderande fitnessteori löste frågan angående hur ”altruism” utvecklades. Den dominerande pre-Hamilton-uppfattningen var att altruism utvecklades genom gruppurval (group selection). Föreställningen att altruism utvecklades till gruppens fördel. Problemet med detta var att om en organism i en grupp ådrog sig en kostnad i fitness på sig själv till förmån för andra i gruppen (dvs agerade altruistiskt), då skulle den organismen minska sin egen förmåga att överleva och/eller fortplanta sig, och ädrav minska sina chanser att före vidare sina altruistiska egenskaper till nästa generation.

Dessutom skulle den organism som gynnades av den altruistiska handlingen och bara agerade för sin egen fitness öka sina chanser att överleva och/eller fortplanta sig, och därmed öka sina chanser att föra sina ”egoistiska” gener vidare. Inkluderande fitness löste ”problemet med altruism” genom uppvisandet att altruism kan utvecklas via anhörigurval (kin selection) vilket uttrycks genom Hamiltons regel:

kostnad < släktskap × nytta

Med andra ord kan altruism utvecklas så länge som fitnesskostnaden för den altruistiska givaren är lägre än (graden av genetiskt släktskap) x (fitnesvinsten för mottagaren). Detta perspektiv återspeglar vad som kallas den gen-centriska synen på evolution och det förklarar varför gruppselektion är en mycket svag selektiv kraft.

Teoretiska grunder

Centrala begrepp

Systemnivå	Problem	Författare	Grundläggande idéer	Exempel anpassningar
Individuellt	Hur man överlever?	Charles Darwin (1859), (1872)	Naturligt urval (eller "överlevnadsurval") Organismens kropp och sinne består av utvecklade adaptioner utformade för att hjälpa organismen att överleva i en viss ekologisk miljö (till exempel pälsen på isbjörnar, ögat, matpreferenser, etc.).	Skelett, hud, syn, smärtuppfattning, etc.
Dyadisk	Hur attraherar man en partner och/eller tävlar med medlemmar av sitt eget kön om tillgång till det motsatta könet?	Charles Darwin (1871)	Sexuellt urval Organismer kan utveckla fysiska och mentala egenskaper som är speciellt utformade för att attrahera partners (t.ex. påfågelns svans) eller för att tävla med medlemmar av det egna könet om tillgång till det motsatta könet (t.ex. horn).	Påfågelsvans, horn, uppvaktningsbeteende osv.
Familj & Släkt	Indirekt genreplikation via släkt. Hur kan man hjälpa de som vi delar gener med att överleva och fortplanta sig?	WD Hamilton (1964)	Inkluderande fitness (eller "genens perspektiv", "kin selection") / Utveckling av sexuell reproduktion Selektion sker framförallt på gennivån, inte individnivå, gruppnivå eller artnivå. Reproduktiv framgång kan alltså vara indirekt, via delade gener i släkt. Att vara altruistisk mot anhöriga kan alltså ha genetiska fördelar. (Se även Gene-centered view of evoluton ) Hamilton hävdade också att sexuell reproduktion utvecklades främst som ett försvar mot patogener (bakterier och virus) för att "blanda gener" för att skapa större mångfald, särskilt immunologisk variabilitet, hos avkommor.	Altruism mot anhöriga, föräldrarnas investeringar, beteendet hos sociala insekter med sterila arbetare (t.ex. myror).
Släkt och familj	Hur fördelas resurser bäst i parnings- och/eller föräldrasammanhang för att maximera inkluderande fitness?	Robert Trivers (1972)	Föräldrainvesteringsteori / Konflikt mellan föräldrar och avkomma / Reproduktivt värde De två könen har ofta motstridiga strategier när det gäller hur mycket man ska investera i avkommor och hur många avkommor man ska ha. Föräldrar allokerar mer resurser till sina avkommor med högre reproduktionsvärde (t.ex. "mamma har alltid gillat dig bäst"). Föräldrar och avkommor kan ha motstridiga intressen (t.ex. när man ska avvänja, fördelning av resurser mellan avkommor, etc.)	Sexuellt dimorfa anpassningar som resulterar i en "kamp mellan könen", föräldrarnas favoritism, tidpunkt för reproduktion, konflikt mellan föräldrar och avkommor, syskonrivalitet, etc.
Icke-släkt liten grupp	Hur lyckas man i konkurrensutsatta interaktioner med icke-anhöriga? Hur väljer man den bästa strategin med tanke på de strategier som används av konkurrenterna?	Neumann & Morgenstern (1944); John Smith (1982)	Spelteori / Evolutionär spelteori Organismer anpassar sig, eller svarar, till konkurrenter beroende på de strategier som används av konkurrenter. Strategier utvärderas av alternativens sannolika utdelning. I en befolkning resulterar detta vanligtvis i en "evolutionär stabil strategi" eller "evolutionär stabil jämvikt" – strategier som i genomsnitt inte kan förbättras av alternativa strategier.	Fakultativa, eller frekvensberoende, anpassningar. Exempel: hökar vs. duvor , samarbeta vs. defekt, snabb vs. coy uppvaktning, etc.
Icke-släkt liten grupp	Hur upprätthåller man ömsesidigt fördelaktiga relationer med icke-anhöriga i upprepade interaktioner?	Robert Trivers (1971)	" Tit för tat " ömsesidighet En specifik spelstrategi (se ovan) som har visat sig vara optimal för att uppnå en evolutionärt stabil jämvikt i situationer med upprepade sociala interaktioner. Man spelar trevligt med icke-släktingar om ett ömsesidigt fördelaktigt ömsesidigt förhållande upprätthålls över flera interaktioner, medan fusk bestraffas.	Fusk upptäckt, känslor av hämnd och skuld, etc.
Icke anhöriga, stora grupper som styrs av regler och lagar	Hur upprätthåller man ömsesidigt fördelaktiga relationer med främlingar som man bara kan interagera med en gång?	Herbert Gintis (2000, 2003) och andra	Generaliserad ömsesidighet (Även kallad "stark ömsesidighet"). Man kan vara snäll mot främlingar som inte är anhöriga även i enstaka interaktioner om sociala regler mot fusk upprätthålls av neutrala tredje parter (t.ex. andra individer, regeringar, institutioner etc.), en majoritetsgruppsmedlemmar samarbetar genom att generellt följa sociala regler, och sociala interaktioner skapar ett positivt summaspel (dvs. en större övergripande "paj" blir resultatet av gruppsamarbete). Generaliserad ömsesidighet kan vara en uppsättning anpassningar som utformats för liten sammanhållning inom gruppen under tider av hög intertribal krigföring med ut-grupper. Idag kan förmågan att vara altruistisk gentemot främlingar i gruppen vara resultatet av en slumpmässig generalisering (eller "missmatch") mellan stamstammar som lever i små grupper och dagens stora samhällen som innebär många enskilda interaktioner med främlingar. (Den mörka sidan av generaliserad ömsesidighet kan vara att dessa anpassningar också kan ligga bakom aggression mot ut-grupper.)	Till medlemmar i gruppen: Förmåga till generaliserad altruism, att agera som en "god samarit", kognitiva begrepp om rättvisa, etik och mänskliga rättigheter. Till utgruppsmedlemmar: Kapacitet för främlingsfientlighet, rasism, krigföring, folkmord.
Stora grupper/kultur.	Hur överför man information över avstånd och tid?	Richard Dawkins (1976), Susan Blackmore (2000), Boyd & Richerson (2004)	Memetiskt urval / Memetik / Dubbel arvsteori Gener är inte de enda replikatorerna som är föremål för evolutionär förändring. Kulturella egenskaper, även kallade " memes " (t.ex. idéer, ritualer, låtar, kulturella modeflugor, etc.) kan replikera och spridas från hjärna till hjärna, och många av samma evolutionära principer som gäller för gener gäller även för memer. Gener och memer kan ibland utvecklas samtidigt ("gen-kultur co-evolution").	Språk, musik, framkallad kultur, etc. Vissa möjliga biprodukter, eller "exaptations", av språk kan inkludera skrivning, läsning, matematik, etc.

Evolutionsteorier på medelnivå (middle-level evolutionary theories)

Evolutionsteorier på medelnivå överensstämmer med allmän evolutionsteori, men fokuserar på vissa funktionsdomäner. Specifika evolutionära psykologiska hypoteser kan härledas från en teori på medelnivå. Viktiga bidragare till middle-level theories har varit Robert Trivers, Robert MacArthur och E. O Wilson.

• Parent-offspring conflict handlar om faktumet att även om en förälder och hens avkomma är 50% genetisk släkt, så är de också 50% genetiskt olika. Med allt annat lika skulle en förälder vilja fördela sina resurser lika mellan sina avkommor, medan varje avkomma kan vilja ha mer än 50% åt sig själv. Dessutom kan en avkomma vilja ha mer resurser från föräldern än vad föräldern är villig att ge. I huvudsak avser konflikt mellan föräldrar och avkomma en konflikt av adaptiva intressen mellan förälder och avkomma. Men om allt inte är lika kan en förälder ägna sig åt diskriminerande investeringar mot den ena eller andra könet, beroende på förälderns tillstånd.

• The Trivers-Willard hypothesis, som föreslår att föräldrar kommer att investera mer i det kön som ger dem den största reproduktiva utdelningen (barnbarn) med ökande eller marginella investeringar. Honor är de tyngre föräldrainvesterarna i vår art, på grund av det har honor en bättre chans att fortplanta sig minst en gång jämfört med hanarna, men hanar i goda förhållanden har en bättre chans att producera ett stort antal avkommor jämfört med honor i goda förhållanden. Av den anledningen enligt Trivers-Willard-hypotesen förutsägs föräldrar i gott skick gynna investeringar i söner och föräldrar i sämre skick förutsägs gynna investering i döttrar.

•    r/K selection theory, som inom ekologin relaterar till selektion av egenskaper som leder till framgång i specifika miljöer. "R-selected species" dvs arter i ostabila och i förutsägbara miljöer, producerar en högre kvantitet avkommor, där varje individ har en låg sannolikhet att överleva till vuxenlivet. Som kontrast "K-selected species" innebär att arter i stabila och förutsägbara miljöer, kommer investera mer i ett fåtal avkommor, där varje avkomma har en högre sannolikhet att överleva till vuxenlivet.

• Live history theory hävdar att schemat och varaktigheten av nyckelhändelser under en organisms livstid formas av naturligt urval för att producera största möjliga antal överlevande avkommor. För en given individ är tillgängliga resurser i en viss miljö ändliga. Tid, ansträngning och energi som används för ett syfta minskar den tid, ansträngning och energi som finns tillgänglig för ett annat. Exempel på några viktiga livshistoriedelar inkluderar: ålder vid första fortplantningen, reproduktiv livslängd och åldrande samt storlek på avkomman. Variationer i dess egenskaper återspeglar olika allokeringar av en individs resurser (dvs tid, ansträngning och energiförbrukning) till konkurrerande allokeringar (biologisk alternativkostnad). Till exempel anknytningsteorin föreslå att uppmärksamheten man får av föräldern i den tidiga barndomen kan avgöra ens egna förhållande till anknytning. Till exempel finns en studie för att om pappan är frånvarande från hemmet, når flickor den första menstruationen tidigare och har även mer kortvariga sexuella relationer som kvinnor.

Utvecklade psykologiska mekanismer

Evolutionsteorin bygger på antagandet att kognitionen, på samma sätt som hjärtat, lungor, lever, njurar och immunsystem, har en funktionell struktur som har en genetisk grund och därför har utvecklats genom naturligt urval. Liksom att andra organ och vävnader är universellt för en art bör även denna funktionella struktur vara universell för arten och bör lösa viktiga problem rörande överlevnad och reproduktion.

Evolutionspsykologer försöker förstå psykologiska mekanismer genom att förstå de överlevnadsfunktioner och reproduktiva funktioner mekanismerna gav under dess evolutionära historia- Dessa kan ha inkluderat att uppfatta andras känslor, urskilja släktingar från icke släktingar, identifiera släktingar, identifiera och föredra friskare hälsosammare partners, samarbete, och att följa eller sluta följa en ledare. I enlighet med teorin om det naturliga urvalet, ser evolutionärpsykologer att människor ofta är i konflikter med varandra, inkluderat med partners och släktingar. Till exempel kan en mamma vilja avvänja sin avkomma från amning tidigare än hennes spädbarn, vilket gör att mamman kan investera i ytterligare avkommor. Evolutionärpsykologer ser även vikten av anhörigurval (kin selection) och ömsesidighet (reciprocity) i utvecklandet av prosociala egenskaper som altruism. På samma sätt schimpanser och bonoboer har människor subtila och flexibla sociala instinkter, vilket gör att de kan bilda utökade familjer, livslånga vänskaper och politiska allianser.

Ett annat exempel kan vara den utvecklade mekanismen som verkar vid stress och depressioner. Klinisk depression är något maladaptivt, enligt evolutionärpsykologer finns det evolutionära förklaringar till att dessa adaptiva mekanismer finns. Genom evolutionen har människor och djur alltid ha blivit tvungna att kämpa för sin överlevad, vilket har fått våra fight or flight-sinnen välutvecklade och de mekanismerna kan felaktigt aktiveras i vår moderna vardag.

Produkter av evolution: adaptioner, exaptationer, biprodukter och slumpmässig variation

Alla egenskaper hos organismer är inte evolutionära adaptioner. Som kan noteras i tabellen nedan kan egenskaper också vara expationer, biprodukter av anpassningar (ibland kallas ”spandrels” på engelska) eller slumpmässig variation mellan individer.

Psykologiska anpassningar antas vara medfödda eller relativt lätta att lära sig och manifesteras i kulturer över hela världen. Till exempel är förmågan för småbarn att lära sig ett språk med praktiskt taget ingen träning sannolikt en psykologisk anpassning Å andra sidan läste eller skrev våra förfäders människor inte, så idag kräver lärande att läsa och skriva omfattande träning, och antagligen involverar det återanvändning av andra kognitiva förmågor som utvecklats på grund av urvalstryck men till något annat än just till skriftspråk. Variationer till manifest beteende kan dock vara ett resultat av att universella mänskliga mekanismer integreras i olika unika lokala miljöer. Till exempel kommer en person som flyttar närmare eller längre ifrån ekvatorn att få en mörkare/ ljusare hud. Det handlar då inte om att mekanismerna som reglerar pigmentering förändras, utan snarare att inputen till dessa mekanismer förändras, vilket leder till en annan output.

	Anpassning	Exaptation	Biprodukt	Slumpmässig variation
Definition	Organisk egenskap designad för att lösa ett eller flera av våra förfäders problem. Visar komplexitet, speciell "design", funktionalitet	Anpassning som har "omställts" för att lösa ett annat adaptivt problem.	Biprodukt av en adaptiv mekanism utan nuvarande eller förfäders funktion	Slumpmässiga variationer i en anpassning eller biprodukt
Fysiologiskt exempel	Ben / Navelsträng	Små ben i innerörat	Vit färg på ben / navel	Knölar på skallen, konvex eller konkav navelform
Psykologiskt exempel	Småbarns förmåga att lära sig prata med minimal instruktion	Frivillig uppmärksamhet	Förmåga att lära sig läsa och skriva	Variationer i verbal intelligens

En av den evolutionära psykologins uppgifter är att identifiera vilka psykologiska egenskaper som sannolikt är adaptioner, biprodukter eller slumpmässig variation. George C. Williams föreslog att en ”adaption är ett speciellt och betungande koncept som bara bör användas där det verkligen är nödvändigt”- Som noterats av Williams och andra kan adaptioner identifieras genom deras osannolika komplexitet, artuniversialitet och adaptiv funktionalitet.

Obligatoriska och fakultativa adaptioner

En fråga som kan ställas angående en adaption är, om den är generell obligatorisk (robust inför typisk miljövariation), eller fakultativ (känslig för typisk miljövariation)- Den söta smaken av socker och märtan av att slå knäet mot betong är resultatet av ganska obligatoriska psykologiska adaptioner; typiska miljövariationer under utvecklingen påverkar inte deras funktion mycket- Som kontrast kan fakultativa adaptioner jämföras med ”if-then statements” (om X händer -> isåfall händer Y). Till exempel är vuxnas förhållande till anknytning väldigt känsliga för tidiga upplevelser i barndomen. Som vuxna är benägenheten att utveckla nära, förtroendefulla band med andra som vuxen är beroende på om vårdgivaren under den tidiga barndomen gav individen pålitlig/konsekvent/stabil hjälp och uppmärksamhet. Adaptionen för solbränna är beroende av exponering av solljus, vilket är ett annat exempel på en fakultativ anpassning. När psykologisk anpassning är fakultativ bryr sig evolutionspsykologer om hur inputs från utveckling och miljöfaktorer påverkar adaptionerna som syns hos människor. Ett tredje exempel är en studie som tittar på aggressivitet hos individer, där kombinationen av genetiskt anlag och provocerande input från miljön ledde till högra grad av aggressivitet hos individer (förenklat: anlag + ingen input= ingen agression, inga anlag + input = ingen agression, anlag + input= agression).

Kulturella universaler (cultural universals)

Evolutionspsykologer anser att beteenden eller förekommande egenskaper som finns universellt i alla kulturer är goda kandidater för att vara evolutionära adaptioner. Kulturella universaler inkluderar beteenden relaterat till språk, kognition, soicala roller, könsroller och teknologi. Utvecklade psykologiska adaptioner (såsom förmågan att lära sig ett språk) interagerar med kulturella inputs för att producera specifika beteenden (t.ex. det specifika språket som lärs in).

Grundläggande könsskillnader, såsom större sexuell ivrighet bland män och en större kräsenhet i att välja partner bland kvinnor, förklaras som sexuellt dimorfa psykologiska anpassningar som återspeglar de olika reproduktiva strategierna hos män och kvinnor.

Evolutionspsykologi är en kontrast till vad de kallar ”the standard social science model” (social konstruktivism, relativism och kulturell determinism) som antar att sinnets kognition är av allmän karaktär och att nästan helt kan formas av kulturen. Istället anser evolutionspsykologin att olika kognitiva mekanismer har utformats evolutionärt för att hantera specifika ändamål och som sagt så blir det i slutändan en kombination med de genetiska faktorerna och den unika miljön/ kulturen där individen verkar.

Miljön för den evolutionära adaptionen

Evolutionspsykologin argumenterar för att om man korrekt vill förstå hjärnans funktioner, måste man förstå egenskaperna i miljön där hjärnan utvecklades. Denna miljö kallas ofta ”miljön för evolutionär adaption” (environment of evolutionary adaptedness).

Idén om en miljö av evolutionär adaption utforskades först sim en del av anknytningsteorin a John Bowlby. Detta är miljön i vilken en specifik utvecklad mekanism är anpassad till. Med specifikt definieras miljön för evolutionär adaption som den uppsättning av historiskt återkommande urvalstryck som bildade en given adaption, även de aspekter av miljön som var nödvändiga för en korrekt utveckling och funktionering av adaptionen.

Människor, som består av släktet homo, dök upp för mellan 1.5 och 2.5 miljoner år sedan. Eftersom pleistocen (den geologiska epoken) upphörde för bara 12 000 år sedan, utvecklades de flesta mänskliga adaptioner antingen nyligen pleistocen eller upprätthölls genom ett stabiliserande evolutionärt urval under pleistocen. Evolutionär psykologi föreslår därför att majoriteten av mänskliga psykologiska mekanismer är adapterade till reproduktionsproblem som ofta förekom i just pleistocena miljöer. I stora termer inkluderar dessa problem tillväxt, utveckling, differentiering, underhåll, parning, föräldraskap och sociala relationer.

Miljön för evolutionär adaption skiljer sig väsentligt från det moderna samhället. De moderna människornas förfäder levde i mindre grupper, hade sammanhållna kulturer och hade mer stabila och rika sammanhang för identitet och mening. Forskare kan ofta titta på de få överlevande jägare-samlare-samhällena för att få ledtrådar om hur miljön för evolutionär adaption såg ut för jägare-samlare. Tyvärr är de få överlevande jägare- och samlarsamhällena olika varandra, och de har trängt ut från det bästa landet och in i tuffa miljöer, så det är inte kalrt hur nära de återspeglar våra förväders kultur. Men runt om i världen erbjuder små band av jägare-samlare till exempel ett liknande utvecklingssystem för unga (”hunter-gatherer childgood model” Konner, 2005; och ”evolved developmental niche,” Narvaez et al,. 2013). Egenskaperna för nischen är i stort sett desamma som för sociala däggdjur, som utvecklades för över 30 miljoner år sedan; lugnande perinatal upplevelse (för barn), flera år av amning på begäran, nästan konstant tillgivenhet eller fysisk närhet, lyhördhet för behov, självstyrd lek och för människor framförallt flera lyhörda vårdgivare. Studier visar betydelsen av dessa komponenter i det tidiga livet för positiva utfall för barn.

Evolutonspsykologer väder sig ibland till schimpanser, bonoboer och andra människoapor för att få insikt för mänskliga förfäders beteende.

Evolutionära felmatchningar (Evolutionary mismatches)

Eftersom en organisms adaptioner var adapterade till dess förfäders miljö, kan en ny och annorlunda miljö skapa en felmatchning. Eftersom människor mestadels adapterats till den pleistocena miljön (som varade 2.6 miljoner år sedan till ca 11 700 år sedan), så uppvisar psykologiska mekanismer ibland ”felmatchningar” till den moderna miljön. Ett exempel är det faktum att även om cirka 10 000 människor dödas med vapen i USA årligen, medan spindlar och ormar bara dödar en handfull, lär sig ändå människor lika enkelt att vara rätta för spindlar och ormar som de är för skarpladdade vapen, och de är ungefär lika rädda för ett oladdat vapen som de är för en kanin eller en blomma. En potentiell förklaring är att spindlar och orgmar var ett hot mot mänskliga förfäder under hela pleistocen, medan vapen inte var det. Det finns alltså en bristande överensstämmelse mellan människans utvecklade rädsleinlärnings-psykologi och den moderna miljön.

Denna missmatchning visar sig också i fenomenen med ”the supernormal stimulus”, en stimulans som framkallar ett svar starkare än vad som hade varit möjligt i en stenåldersmiljö. Termen myntades av Nikolaas Tinbergen för att hänvisa till icke-mänskliga djurs beteende, men psykologen Deidre Barett sa att övernaturlig stimulering styr beteenden hos människan lika kraftfullt som för andra djur. Hon förklarade skräpmat som en överdriven stimulans till sug efter salt, socker och fett, och hon säger att tv är en överdrift av sociala signaler rörande skratt, leende, ansikten och uppmärksamhetsfångnade "action". Skräpmat aktiverar instinkter avsedda för en miljö där fett var ett sällsynt och livsviktigt näringsämne. På samma sätt är drogproblem en evolutionär felmatchning, då vi är adapterade till att gilla till det som känns bra och aktiverar våra belöningssystem. Psykologen Mark van Vugt hävdade nyligen att modernt organisatoriskt ledarskap är en felmatchning. Hans argument är att människor inte är anpassade till att arbeta i stora, anonyma, byråkratiska strukturer med formella hierarkier. Det mänskliga sinnet reagerar fortfarande på personligt, karismatiskt ledarskap främst i samband med informella, jämlika miljöer. Därav det missnöje och utanförskap som många anställda upplever. Löner, bonusar och andra privilegier utnyttjar instinkter för relevant status, vilket lockar särskilt män till ledande befattningar.  

Forskningsmetoder

Evolutionsteorin är heuristisk genom att den kan generera hypoteser som kanske inte utvecklas från andra teoretiska teoretiska approacher. DVS man använder sig av en kombination av empiriska observationer och intuitiv teoribildning. Ett av huvudmålen med adaptionistisk forskning är att identifiera vilka organismgemenskaper som sannolikt är anpassningar och vilka som är biprodukter eller slumpmässiga variationer. Som nämnts tidigare förväntas adaptioner visa tecken på komplexitet, funktionalitet och artuniversalitet, medan biprodukter eller slumpmässig variation inte kommer göra det. Dessutom förväntas adaptioner manifestera sig som närliggande mekanismer som interagerar med miljön på antingen ett allmänt obligatoriskt eller på ett fakulativt sätt (se ovan). Evolutionspsykologer är också intresserade av att identifiera dessa proximativa mekanismer (ibland kallat ”mentala mekanismer eller ”psykologiska adaptioner”) och vilken typ av information de tas som input, hur de bearbetar den informationen och i slutändan output(Om X händer -> kognition -> output Y). Evolutionär utvecklingspsykologi, eller ”evo-devo” (på engelska), fokuserar på hur anpassningar kan aktiveras vid vissa utvecklingstillfällen (t.ex. att tappa mjölktänder, bli tonnåring etc) eller hur händelser under utvecklingen av en individ kan förändra livshistoriens bana.

Evolutionärpsykologer använder flera strategier för att utveckla och testa hypoteser om huruvida en psykologisk egenskap sannolikt är en utvecklad adaption. Buss (2011) noterar att dessa metoder inkluderar:

• Tvärkulturell konsistens (cross-cultural consistency). Egenskaper som har visat sig vara tvärkulturella mänskliga universaler såsom leede, gråta, ansiktsuttryck antas vara utvecklade psykologiska adaptioner. Flera evolutionära psykologer har samlat in enorma datamängder från kulturer rumt om i världen för att bedöma tvärkulturell universalitet. Ett exempel där tvärkulturella universella drag som gås igenom är Brown (1991)

• Funktion till form (eller ”problem till lösning”). Det faktum att män men inte kvinnor, riskerar potentiell felaktig identifiering av genetisk avkomma (på engelska ”paternity uncertainty”) fick evolutionära psykologer att anta att manlig svartsjuka, jämfört med kvinnor, skulle vara med fokuserad på sexuell, snarare än känslomässig otrorohet. Exempel på en studie som visar detta är Buss et al (1992)

• Form till funktion (reverse-engineering, eller ”lösning på problem)”. Morgonillamående, och tillhörande motvilja mot vissa typer av mat, under graviditeten verkade ha egenskaperna hos en utvecklad adaption (den var komplex och universell för kvinnor i hela världen). Margie Profet antog att funktionen var för att undvika intag av gifter under tidig graviditet som kan skada fostret (men som annars sannolikt är ofarliga för friska icke-gravida kvinnor).

• Motsvarande neurologiska moduler (corresponding neurological modules). Evolutionspsykologi och kognitiv neuropsykologi är ömsesidigt kompatibla: evolutionär psykologi hjälper att identifiera psykologiska adaptioner och deras ultimata evolutionära funktioner, medan neuropsykologer hjälper till att identifiera de proximativa manifestationerna av dessa adaptioner. Exempel på studie är (Kanwisher (2000)

• Aktuell evolutionär adaptivitet (current evolutionary adaptiveness). Förutom evolutionära modeller som typer på att evolution sker över stora tidsperioder, har ny forskning visat att vissa evolutionära forändringar kan vara snabba och dramatiska. Följaktligen har vissa evolutionärpsykologer fokuserat på effekterna av psykologiska egenskaper i den nuvarande miljön. Sådan forskning kan användas för att informera om uppskattningar av förekomsten av egenskaper över tid. Sådant arbete har varit informativt för att studera evolutionär psykopatologi. En studie som till exempel tittar på depression i vår nuvarande miljö och hur det relaterar till adaptioner på grund av historiskt evolutionärt tryck är Nettle (2004).

Evolutionärpsykologer använder också datakällor för testning , inklusive experiment, arkeologiska register, data från jägare-samlare, observationsstudier, neurovetenskapliga data, självrapporter och undersökningar, offentliga register och mänskliga produkter. Nyligen har ytterligare metoder och verktyg introducerats baserade på fiktiva scenarier, matematiska modeller och ”multi-agent computer simulations”.

Huvudområden för forskning inom ämnet

Grundläggande forskningsområden inom evolutionär psykologi kan delas in i de breda kategorier av adaptiva problem som uppstår direkt ur evolutionsteorin: Parning, föräldraskap, familj och släktskap, interaktioner med icke-släktingar och kulturell evolution.

Överlevnad och psykologiska adaptioner på individnivå

Överlevnasproblem är tydliga mål för evolutionen av fysiska och psykologiska adaptioner. Stora problem som förfäderna till dagens människor stod inför inkluderar, val och förvärv av föda, val av territorium, samt att undvika rovdjur och andra hot från miljön.

Medvetande

se även: medvetande och djurs medvetande

Medvetandet uppfyller George Williams kriterier för artens universalitet, komplexitet och funktionalitet, och det är en egenskap som uppenbarligen ökar graden av fitness.

I sin artikel ”Evolution of consciousness” hävdar John Eccles att speciella anatomiska och fysiska adaptioner av hjänbarken (cereblar cortex) hos däggdjur gav upphov till medvetande. I motsats härtill har andra hävdat att de rekursiva kretsar som är grunden för medvetandet är mycket mer primitivt, efter att ha utvecklats initialt i pre-däggdjursarter eftersom det förbättrar förmågan till interaktion med både sociala och naturliga miljöer genom att tillhandahålla en energibesparande ”neutral” förmåga i en annars högt energikonsumerande motor-outputs-maskin. Vär på plats kan denna rekursiva krets mycket väl ha gett en grund för den efterföljande utvecklingen av många av de funktioner som medvetandet underlättar i högre organismer, som beskrivits av Bernard J. Baars. Richard Dawkins föreslog att människor utvecklade medvetandet för att göra sig själva till föremål för tanken. Daniel Povinelli föreslog att stora, trädklättrande apor utvecklade medvetande för att ta hänsyn till ens egen massa när de rörse dig bland trädgrenar. I överensstämmelse med denna hypotes fann Gordon Gallup att schimpanser och orangutanger, men inte små apor eller marklevande gorillor, visade självmedvetenhet i spegeltestet.

Begreppet medvetande kan syfta på frivillig handling, medvetenhet, eller vakenhet. Men även frivilligt beteende involverar omedvetna mekanismer. Många kognitiva processer äger rum i det kognitiva omedvetna, otillgängliga för medveten medvetenhet. Vissa beteenden är medvetna när de lärs in men blir sedan omedvetna, till synes automatiska. Inlärning, särskilt implicit inlärning av en färdighet, kan ske utanför medvetandet. Till exempel vet många människor hur man svänger höger när de cyklar, men väldigt få kan exakt förklara hur de faktiskt gör det. Evolutionär psykologi närmar sig även självbedrägeri som en anpassning som kan förbättra en resultat i sociala utbyten.

Sömnen kan ha utvecklats för att spara energi när aktivitet skulle vara mindre fruktsamt eller farligare, som på natten, och särskilt under vintersäsongen.

Sensation och perception

se även sensation och perception

Många experter, så som Jerry Fodor, skriver att syftet med perception är kunskap, men evolutionära psykologer menar att dess primära syfte är att vägleda handling. Till exempel så säger de att den djupa perceptionen inte tycks ha utvecklats för att hjälpa oss veta avstånden till andra objekt utan snarare för att hjälpa oss att röra oss i en tredimensionell miljö. Evolutionära psykologer säger att djur från spelmanskrabbor till människor använder syn för att undvika kollisioner, vilket tyder på att syn i grunden finns för att styra handling, och inte för att ge kunskap.

Att bygga och underhålla sinnesorgan är metaboliskt dyrt, så dessa organ utvecklades endast när de förbättrar en organisms fitness. Mer än halva hjärnan ägnas sig åt att bearbeta sensorisk information, och själva hjärnan förbrukar ungefär en fjärdedel av ens metabola resurser, så sinnena måste ge exceptionella fördelar för en organisms fitness. Perception speglar världen exakt; djurs sinnen ger därför dem användbar och korrekt information om omvärlden.

Forskare som studerar perception och sensation har länge förstått de mänskliga sinnena som adaptioner till deras omgivande miljö. Djup perception består av att bearbeta ett antal signaler, som var och en är baserad på en regelbundenhet i den fysiska världen. Syn utvecklades för att reagera på det smala intervallet elektromagnetisk energi som är riklig och som inte passerar genom föremål. Ljudvågor kan gå runt hörn och interagera med hinder, vilket skapar ett komplext mönster som innehåller användbar information om källorna till och avstånden till objekt. Större djur ger naturligt ifrån sig lägre/ djupare djur som en konsekvens av sin storlek. Intervallet av ljud som ett djur kommer kunna uppfatta styrs däremot av adaption. Målduvor, till exempel, kan höra det mycket låga ljudet (infraljud) som kan nå stora avstånd, även om de flesta mindre djur upptäcker högre ljud. Smak och lukt reagerar på kemikalier i miljön som tros ha haft betydelse för fitness i miljön för ett djurs evolutionära adaption. Till exempel var salt och socker tydligen både värdefulla för de mänskliga eller pre-mänskliga invånarna i miljön av evolutionär adaption, vilket resulterar i att dagens människor har ett inneboende sug efter salta och söta smaker. Sinnet känsel är egentligen flera sinnen, inklusive tryck, värme, kyla, kittling och smärta. Smärta, även om den är obehaglig är adaptiv. En viktig anpassning för sinnena är räckviddsförskjutning, varigenom organismen tillfälligt blir mer eller mindre känslig för sensation. Till exempel anpassar ens ögon sig automatiskt till svagt eller starkt omgivande ljus. Sensoriska förmågor hos olika organismer utvecklades ofta samtidigt, vilket är fallet med hörseln av ekolokaliserande fladdermöss och den hos nattfjärilar som har utvecklats som en reaktion till ljudet som fladdermössen gör (för att undvika predation).

Evolutionspsykologer hävdar att perception demonstrerar principen om modularitet, med specialiserade mekanismer som hanterar särskilda perceptionsuppgifter. Till exempel har personer med skada på en viss del av hjärnan den specifika defekten att inte kan känna igen ansikten (prosopangnosia). Evolutionspsykologer antyder att detta indiktera en så kallad ansiktsläsningsmodul (face-reading module).

Lärande och fakultativa adaptioner

Inom evolutionär psykologi sägs lärande åstakommas genom utvecklade kapaciteter, särskilt fakultativa adaptioner. Fakultativa adaptioner uttrycker sig olika beroende på input från miljön. Ibland kommer input under utvecklingen och hjälper till att forma den. Till exempel lär sig flyttfåglar att orientera sig efter stjärnorna under en kritisk period i sin mognad. Evolutionspsykologer tror att människor också lär sig språk genom ett utvecklat program, även med kritiska perioder. Inmatningen (input) kan också komma under dagliga uppgifter, vilket hjälper organismen att hantera förändrande miljöförhållanden. Till exempel utvecklade djur pavloviansk betingning (klassisk betingning) för att lösa problem om orsakssamband (t.ex att ett spädbarn testar att släppa eller kasta leksaker). Djur åstadkommer inlärningsuppgifter enklast när dessa uppgifter liknar problem som de ställdes inför i sitt evolutionära förflutna, såsom en råtta som lär sig var man kan hitta mat eller vatten. Inlärningsförmåga visar ibland skillnader mellan könen. Hos många djurarter till exempel, kan hanar lösa spatiala problem snabbare och mer exakt än honor, på grund av effetkerna av manligt hormon under utvecklingen. Detsamma kan vara sant för människor.

Känslor och motivation

Huvudartikel (engelska Wikipedia): ”Evolution of emotion”

Motivationer styr och stimulerar beteende, medan känslor ger den affektiva komponenten till motivation, positiv eller negativ. I början av 1970-talet började Paul Ekman och hans kollegor ett forskningsfält som antyder att många känslor är universella. Han fann bevis för att människor delar minst fem grundläggande känslor: rädsla, sorg, lycka, ilska och avsky. Sociala känslor utvecklades uppenbarligen för att motivera sociala beteenden som var gynnsamma i miljön av vår evolutionära adaption. Till exempel skam och stolthet kan motivera beteenden som hjälper en individ att behålla sin ställning i ett samhälle, och självkänsla är ens uppskattning av ens status. Motivation har en neurobiologisk grund i hjärnans belöningssystem. Nyligen har det föreslagits att belöningssystem kan utvecklas på såtant sätt att det kan finnas en inneboende eller oundviklig avvägning i motivationssystemet för aktiviteter av kort eller lång varaktighet.

Kognition

Kognition avser interna representationer av världen och intern informationsbehandling. Ur ett evolutionärt psykologiskt perspektiv har kognition inte ett ”allmänt syfte”, utan använder heuristik, eller stragetiger, som generellt ökar sannolikheten att lösa ett problem som våra förfäder rutinmässigt stod inför. Till exempel är dagens människor mycket mer benägna att lösa logiska problem som involverar att upptäcka fusk (vanligt problem i den evolutionära miljön och i sociala miljöer), jämfört med samma logiska problem uttryck i rent abstrakta termer. Erftersom dagens människors förfäder inte stötte på riktigt slumpmässiga händelser, kan dagens människor vara kognitivt predisponerade för att felaktigt identifiera mönster i slumpmässiga sekvenser. ”Gambler´s fallacy” är ett exempel på detta, spelare kan felaktigt tro att de har träffat en ”lyckoserie” även nä varje resultat faktiskt är slumpmässigt och oberoende av tidigare försök. De flesta tror att om ett mynt kastats nio gånger och det blivit krona varje gång, så är det på det tionde kastet en större sannolikhet än 50% att få klave. Människorh ar mycket lättare att ställa diagnoser eller förutsägelser med hjälp av frekvensdata än när samma information presenteras som sannolikheter eller procentsatser, förmodligen eftersom förfäderna till dagens människor levde i relativt små stammar (vanligtvis med färre än 150 personer) där frekvensinformation var mer lättillgänglig.

Personlighet

Evolutionspsykologi är främst intresserad av att hitta gemensamma drag mellan människor, eller grundläggande mänsklig psykologisk natur. Ur ett evolutionärt perspektiv är det faktum att människor har grundläggande skillnader i personlighetsdrag initialt något av ett pussel. (Notera: området beteendegenetik handlar om att statistsiskt fördela skillnader mellan människor i genetiska och miljömässiga varianskällor. Det kan dock vara svårt att förstå begreppet ärftlighet – ärftlighet avser bara skillnaderna mellan människor, aldrig i vilken grad egenskaper hos en individ beror på miljömässiga eller genetiska faktorer, eftersom egenskaper alltid är en komplex sammanvävning av båda.)

Personlighetsdrag föreställs av evolutionärpsykologer som beroende på normal variation kring ett optimum, på grund av frekvensberoende urval (behavioural polymorphism), eller som fakultativa adaptioner. Liksom variationer i kroppslängd kan vissa personlighetsdrag helt enkelt återspegla inter-individuell variation kring ett allmänt optimum. Eller så kan personlighetsdrag representera olika genetiska predisponerade ”beteendemorfer” – alternativa beteendestrategier som beror på frekvensen av konkurrerande beteendestrategier i befolkningen. Till exempel, om de flesta i en befolkning generellt är förtroendefulla och godtrogna, kan beteendetypen att vara en ”fuskare” (eller i extreme fall en sociopat) vara fördelaktigt. Slutligen, liksom många andra psykologiska adaptioner, kan personlighetsdrag vara fakultativa – känsliga för typiska variationer i den sociala miljön, särskilt under den tidiga utvecklingen. Till exempel är senare födda barn mer benägna än fröstfödda barn att vara upproriska, mindre samvetsgranna och mer öppna för nya upplevelser, vilket kan vara fördelaktigt för dem med tanke på deras speciella nisch i familjestrukturen. Det är viktigt att notera att delad miljöpåverkan (för syskon) spelar en roll för personligheten och behöver inte alltid vara mindre betydande än genetiska faktorer. Men effekten av delad miljöpåverkan minskar ofta till nära noll efter tonåren men försvinner inte helt.

Språk

Se även (engelska Wikipedia): ”Evolutionary linguistics” och ”Evolutioary psychology of language”

Enligt Steven Pinker, som bygger på Noam Chomskys arbete, innebär den universella mänskliga förmågan att lära sig prata i åldrarna 1-4, i princip utan träning, att språkinlärning är en distinkt mänsklig psykologisk adaption ( se särskilt, Pinkers bok: The language instinct). Pinker och Bloom (1990) hävdar att språket som mental förmåga delar många likheter med kroppens komplexa organ, vilket tyder på att språket, loksom dessa organ har utvecklats som en adaption, eftersom detta är den enda kända processen för utvecklingen av såhär pass komplexa organ i organismer.

Pinker följer Chomsky och hävdar att, det faktum att barn kan lära sig vilket mänskligt språk som helst utan någon explicit instruktion tyder på att språket, inklusive det mesta av grammatiken, i grunden är medfött och att det bara behöver aktiveras genom interaktion. Chomsky själv tror inte att språket har utvecklats som en adaption, men anytder att det troligen har utvecklats som en biprodukt av någon annan adaption (en så kallas ”spandrel”). Men Pinker och Bloom hävdar att språkets organiska natur talar starkt för att det har ett adaptivt ursprung.

Evolutionspsykologer anser att FOXP2-genen mycket vär kan vara associerad med utvecklingen av mänskligt språk. På 1980-talet identifierade psykolingvistikern Myrna Gopnik en dominant gen som orsakade språkstörningar i "KE familjen" i Storbritannien. Denna gen visade sig vara en mutation av FOXP2-genen. Människor har en unik allel av denna gen, som annars har varit nära bevarad genom större delen av däggdjurs evolutionära historia. Denna unika allel verkar ha uppstått för första gången för mellan 100 och 200 tusen år sedan, och den är nu nästan universell hos människor. Men den en gång så populära idén att FOXP2 är en ”gramatikgen” eller att den utlöste framväxten av språk i Homo sapiens är nu allmänt avfärdad.

För närvarande samexisterar flera konkurrerande teorier om språkets evolutionära ursprung och det finns ingen allmän konsensus. Forskare av spåkinlärning hos primater och människor som Michael Tomasello och Talmy Givón, hävdar att det innatiska ramverket har underskattat rollen av imitation i inlärning och att det inte alls är nödvändigt att påstå att det finns en medfödd grammatikmodul som förklarar mänskligt språk. Tomasello hävdar att studier av hur barn och primater faktiskt förvärvar kommunikativa färdigheter tyder på att människor lär sig komplext beteende genom erfarenhet, så att istället för en modul specifik tillägnad språkinlärning, förvärvas språk av samma kognitiva mekanismer som används för att förvärva alla andra slag av socialt överfört beteende.

När det gäller frågan om huruvida språk bäst ses som att ha utvecklats som en adaption eller som en biprodukt, hävdar evolutionsbiologen W. Tecumseh Fitch att det är obefogat att anta att varje aspekt av språket är en adaption, eller att språket som helhet är en adaption. Han kritiserar vissa delar av den evolutionära psykologin för att antyda en pan-adaptionistisk syn på evolutionen (ett antagande att alla egenskaper finns på grund av naturligt urval), och han avfärdar Pinker och Blooms fråga om huruvida ”språk har utvecklats som en adaption” som vilseledande. Han hävdar istället att ur en biologisk synvinkel är språkets evolutionära ursprung bäst konceptualiserat som det troliga resultatet av en konvergens av många separata adaptioner till ett komplext system. Ett liknande argument framförst av Terrence Deacon som i boken ”The symbolic Species” hävdar att språkets olika egenskaper har utvecklats tillsammans med sinnets och att förmågan att använda symbolisk kommunikation är integrerad i alla andra kognitiva processer.

Om teorin angående att språket kunde utvecklats som en enda adaption accepteras, blir frågan vilken av dess flera funktioner som har legat till grund för adaptionen. Flera evolutionära hypoteser har ställts: att språket utvecklats till syfte för social gemenskap, att det utvecklades som ett sätt att visa parningspotential eller att det utvecklades för att bilda sociala kontrakt. Evolutionspsykologer inser att dessa teorier alla är spekulativa och att det krävs mycket mer bevis för att förstå hur språket kan ha blivit evolutionärt adapterat.

Parning

Huvudartiklar (engelska Wikipedia): ”Human mating strategies”, ”Mate choice”, ”Mating preference”, ”Sex difference in psychology” och ”Sexual selection in humans”

Se även: Batemans princip

Med tanke på att sexuell reproduktion är det sätt på vilket gener förökas till framtida generationer, spelar sexuellt urval en stor roll i människans evolution. Människors parning är alltså av intresse för evolutionspsykologer som syftar till att undersöka utvecklade mekanismer för att attrahera och säkra partners. Flera forskningslinjer har utgått från detta, såsom studier av partnerval, mate poaching, kvarhållande av partners och konflikt mellan könen.

1972 publicerade Robert Trivers en inflytelserik artikel om könsskillnader som nu kallas föräldrainvesteringsteorin (parental investment theory). Storleksskillnaden mellan könsceller (anisogami) är den grundläggande, definierande skillnaden mellan män (små könsceller – spermier) och kvinnor (stora könsceller – ägg). Trivers noterade att anisogami vanligtvis resulterar i olika nivåer av föräldrainvestering i avkomman mellan könen, med kvinnor som initialt investerar mer. Trivers föreslog att denna skillnad i föräldrarainvestering leder till sexuell selektion av olika reproduktiva strategier och även till sexuella konflikter. Till exempel föreslog han att det kön som investerar mindre i avkomman i allmänhet kommer tävla om tillgång till det högre investerande könet för att öka sin egna inkluderande fitness. Trivers hävdade att skillnader i föräldrainvestering ledde till utvecklingen av sexuell dimorfism inom partnerval, intra och intersexuell konkurrens samt uppvaktning. Hos däggdjur inklusive människor, gör honor en mycket större föräldrainvestering än män (dvs dräktighet följt av förlossning och ammning). Föräldrainvesteringsteorin är en del av ”livshistorieteorin” (life history theory).

Buss och Schmitts (1993) Sexual Strategies Theory föreslog att människor, på grund av olika föräldrainvestering, har utvecklat sexuellt dimorfa adaptioner relaterade till ”sexuell tillgänglighet” (sexual accessibility), fertilitetsbedömning, engagemangssökande eller undvikande, omedelbar och bestående resurssanskaffning, faderskapssäkerhet, bedömning av partnerns reproduktionsvärde och föräldrainvestering. Deras strategic Interference Theory föreslog att konflikter mellan könen uppstår när det ena könets föredragna reproduktionsstrategier krockar med det andra könets, vilket resulterar i aktivering av känslomässiga reaktioner som ilska eller svartsjuka.

Kvinnor är i allmänhet mer selektiva än män när de väljer partner, särskilt under långvariga parningsförhållanden. Men under vissa omständigheter kan kortvarig parning ge fördelar för kvinnor också, såsom fertilitetsförsäkring, för att ”byta till sig” bättre gener, minskad risk för inavel och försäkringsskydd för hennes avkomma.

Manlig osäkerhet kring sitt eget faderskap, har resulterat i könsskillnader när det kommer till sexuell svartsjuka. Kvinnor ragerar generellt med negativt på känslomässig otrohet och män kommer att reagera med på sexuell otrohet. Detta speciella mönster förutsägs eftersom kostnaderna för parning för är olika. Kvinnor föredrar i genomsnitt en partner som kan erbjuda resurser (t.ex. ekonomiska, eller i form av engagemang) därför riskerar en kvinna att förlora sådana resurser med en partner som begår känslomässig otrohet. Män å andra sidan, har aldrig under evolutionen varit säkra på det genetiska faderskapet eftersom de inte bär sin avkomma själv. Detta antyder att sexuell otrohet i allmänhet skulle väcka starkare känslor för män på grund av att en investering av resurser i en annan mans avkomma inte leder till spridning av deras egna gener. En annan intressant forskningslinje är den som undersöker kvinnors partnerpreferenser över ägglossningscykeln. Den teoretiska grunden för denna forskning är att kvinnliga förfäder skulle ha utvecklat mekanismer för att välja partners med vissa egenskaper beroende på deras hormonella status. Käns som hypotesen om ägglossningsförskjutning (the ovulatory shift hypothesis), hävdar teorin att under ägglossningsfasen av en kvinnas cykel (ca dag 10-15 av cykeln) skulle en kvinna som parat sig med en hade en kvinna som parar sig med en hane med hög genetisk kvalitet ha varit med sannolik i att producera och föda en frisk avkomma än en kvinna som parat sig med en hane med låg genetisk kvalitet. Dessa förmodade preferenser förutspås vara särskilt uppenbara för kortvariga parningsdomäner eftersom en potentiell manlig partner bara skulle erbjuda gener till en potentiell avkomma och inget mer. Denna hypotes tillåter forskare att undersöka om kvinnor väljer partners som har egenskaper som indikerar hög genetisk kvalitet under fasen under ägglossningscykeln med högst fertilitet. Studier har visat att kvinnors preferenser varierar över ägglossningscykeln. I synnerhet visare Haselton och Miller (2006) att mycket fertila kvinnor föredrar kreativa men fattiga män som kortvariga partners. Kreativitet kan vara en indikation för bra gener. Forskning av Gangestad et al. (2004) indikerar att mycket fertila kvinnor föredrar män som visar social närvari och intrasexuell konkurrens; dessa egenskaper kan fungera som ledtrådar som skulle hjälpa kvinnor att förutsäga vilka män som kan ha, eller skulle kunna skaffa dig resurser.

Föräldraskap

Huvudartikel (engelska Wikipedia): ”Evolutionary psychology of parenting”

Reproduktion är alltid kostsamt för kvinnor, och kan också vara det för män. Individer är begränsade i vilken grad de kan ägna tid och resurser till att producera och föda upp sina unga, och sådana utgifter kan också vara skadliga för deras framtida tillstånd, överlevnad och ytterligare reproduktiv produktion. Föräldrarnas investering är alla föräldrars utgifter (tid, energi etc.) som gynnar en avkomma till en kostnad för föräldrarnas förmåga att investera i andra komponenter av sin fitness (Clutton-Brock 1991: 9; Trivers 1972). Fitnesskomponenter inkluderar välbefinnande hos befintliga avkommor, föräldrars framtida reproduktion och inkluderande fitness genom hjälp av anhöriga (Hamilton 1964). Föräldrainvesteringsteorin (parental investment theory) är en gren av ”livshistoria” (life history theory).

Fördelarna med föräldrarnas investeringar för avkomman är stora och förknippade med effekterna på kondition, tillväxt, överlevnad och i slutändan på avkommans reproduktiva förmåga. Dessa fördelar kan dock komma på bekostnad av förälderns förmåga att fortplana sig i framtiden t.ex. genom den ökade risken för skador vid försvar av avkomma mot rovdjur, förlust av parningsmöjligheter vid uppfödning av avkomma och en förlängning av tiden till nästa reproduktion. Sammantaget väljs föräldrar ut (av det naturliga urvalet) för att maximera skillnaderna fördelarna och kostsnaderna, och föräldravården kommer sannolik att utvecklas när fördelarna överstiger kostnaderna.

Askungens effekt (the cinderella effect) är en påstådd hög förekomst av att styvbarn blir utatta för fysiskt, känslomässigt eller sexuella övergrepp, försummande, mördande eller på annat sätt misshandlade av sina styvföräldrar i en betydligt högre frekvens än deras genetiska motsvarighet. Den har fått sitt namn från sagofiguren askungen, sim i berättelsen blev grymt misshandlad av sin styvmor och styvsystrar. Daly och Wilson (1996) noterade:

”Evolutionärt tänkande ledde till upptäckten av den viktigaste riskfaktorn för barnmord – närvaron av en styvförälder. Föräldrarnas ansträngningar och investeringar är värdefulla resurser, och naturligt urval gynnar de föräldrars psyken som allokerar ansträngningar effektivt till att främja sin egna inkluderande fitness (gens eye evolution). De adaptiva problem som utmanas föräldrarnas beslutsfattande inkluderar både korrekt identifiering av ens avkomma och allokering av ens resurser, bland dem lyhördhet för deras behov och förmåga att omvandla föräldrarnas föräldrainvestering till ökning av fitness. Styvbarn var sällan eller aldrig så värdefulla för end förväntade fitness som ens egen avkomma skulle vara, och de föräldrars psyken som lätt drogs till att hjälpa vilken unge som helst (i ett primitivt scenario under evolutionen) måste ha ådragit sig en selektiv nackdel” (Daly & Wilson, 1996).

De konstaterade dock att inte alla styvföräldrar kommer att ”vilja” misshandla sin partners barn, eller att genetiskt förldraskap är någon försäkring mot övergrepp. De ser stsyvföräldravåden som primärt en ”parningsansträngning” (mating effort) gentemot den genetiska föräldern.

Familj och släkt

Se även (engelska Wikipedia): ”Human inclusive fitness” och ”kin selection”

Inkluderande fitness är summan av en organisms klassiska fitness (hur många av sin egen avkomma den producerar och försörjer) och antalet ekvivalenter av sin egen avkomma den kan lägga till populationen genom att stödja andra. Den första komponenten kallas klassisk fitness av Hamilton (1964).

Ur genens perspektiv beror evolutionär framgång i slutändan på att man lämnar bakom sig det maximala antalet kopior av sig själv i befolkningen. Fram till 1964 trodde man allmänt att gener endast uppnådde detta genom att få individen att lämna det maximala antalet livskraftiga avkommor. Men 1964 bevisade W.D. Hamilton matematiskt att, eftersom nära släktingar till en organism delar några identiska gener, kan en gen också öka sin evolutionära framgång genom att främja reproduktionen och överlevnaden av dessa besläktade eller på annat sätt liknande individer. Hamilton drog slutsatsen att detta leder till att naturligt urval gynnar organismer som skulle bete sig på ett sätt som maximerar deras inkluderande fitness. Det är också sant att naturligt urval gynnar beteende som maximerar personlig fitness.

Hamiltons regel beskriver matematiskt hur en gen för altruistiskt beteende kommer att spridas i en population eller inte:

rb > c

Där

c är reproduktionskostnaden för altruismen

b är den reproduktiva fördelen för mottagaren av det altruistiska beteendet

c är sannolikheten över populationsgenomsnittet för individer som delar en altruistisk gen – vanligen sett som ”grad av släktskap”

konceptet tjänar till att förklara hur naturligt urval kan upprätthålla altruism. Om det finns en ”altruismgen” (eller ett komplex av gener) som påverkar en organisms beteende för att vara hjälpsam och skyddande för släktingar och deras avkomma, ökad detta beteende också andelen av altruismgenen i befolkningen, eftersom släktingar sannolikt delar gener med den som är altruistisk på grund av gemensam härkomst. Altruister kan också ha något sätt att känna igen altruistiskt beteende hos obesläktade individer ock vara benägna att stödja dem. Som Dawkins påpekar i ”The selfish Gene (kapitel 6) och ”the extended phenotype, måste detta särskiljas från the green-beard effect (se engelska Wikipedia).

Även om det generellt sett är sant att människor tenderar att vara mer altruistiska mot sina anhöriga än mot icke-släktingar, har de relevanta närliggande mekanismerna som förmedlar detta samarbete diskuterats (se kin recognition på engelska Wikipedia), med vissa som hävdar att anhörigstatus bestäms främst via sociala och kulturella faktorer (som co-residance, maternal association of siblings etc), medan andra har hävdat att släktigenkännande också kan förmedlas av biologiska faktorer som ansiktslikhet och immunogenetisk likhet med stora histokompatibilitetskomplexet (MHC). Se Lieberman, Tooby och Cosmides (2007) för en diskussion om interaktionen mellan dessa sociala och biologiska faktorer för släktigenkänning.

Oavsett de proximativa mekanismerna för släktigenkänning finnss det betydande bevis för att människor i allmänhet agerar med altruistiskt gentemot nära genetiska släktingar jämfört med genetiska icke-släktingar.

Interaktion med icke-släktingar/ ömsesidighet (reciprocity)

Huvudartikel (engelska Wikipedia): ”Strong reciprocity”

Även om interaktioner med icke-släktingar i allmänhet är mindre altruistiska jämfört med interaktioner med anhöriga, kan samarbete upprätthållas med icke-släktingar via ömsesidigt fördelaktig ömsesidighet (mutually beneficial reciprocity) som föreslogs av Robert Trivers (1971). Om det finns upprepade möten mellan samma två spelare i ett evolutionärt spel där var och en av dem kan välja att antingen ”samarbeta” eller ”bedra”, så kan en strategi för ömsesidigt samarbete gynnas även om det lönar sig för varje spelare på kort sikt, att hoppa bedra när den andra samarbetar. Direkt ömsesidighet kan leda till utveckling av samarbete endast om sannolikheten, ”w”, för ett annat möte mellan samma två individer överstiger kostnads-nyttoförhållandet (cost-to-benefit ratio) för den altruistiska handlingen:

w > c/b

ömsesidighet kan också vara indirekt om information rörande tidigare interaktioner delas. Rykte tillåter utveckling av samarbete genom indirekt ömsesidighet. Naturligt urval gynnar strategier som baserar beslutet att hjälpa på mottagarens rykte: studier visar att människor som är mer hjälpsamma är mer benägna att få hjälp. Beräkningarna av ömsesidighet är komplicerade och endast en liten bråkdel av detta har avslöjats, men återigen har en enkel regel dykt upp. indirekt ömsesidighet kan bara främja samarbete om sannolikheten, ”q” för att känna till någons rykte överstiger kostnads-nyttoförhållandet för den altruistiska handlingen:

q > c/b

Ett viktigt problem med denna förklaring är att individer eventuellt kan utveckla förmågan att dölja sitt rykte, vilket minskar sannolikheten, ”q”, att det kommer bli känt.

Trivers hävdar att vänskap och olika sociala känslor utvecklades för att hantera ömsesidighet. Att tycka om eller att ogilla har enligt Trivers utvecklats för att hjälpa våra förfäder att bilda koalitioner med andra som var ömsesidigt hjälpsamma och för att utesluta de som inte var det. Moralisk indignation kan ha utvecklats för att förhindra att ens altruism utnyttjas av fuskare, och tacksamhet kan ha motiverat våra förfäder att återgälda på lämpligt sätt efter att ha dragit nytta av andras altruism. Likaså känner dagens människor skuld när de misslyckas med att återgälda. Dessa sociala motiv matchar vad evolutionära psykologer förväntas dig att se i adaptioner som utvecklats för att maximera fördelarna och minimera nackdelarna med ömsesidighet.

Evolutionspsykologer säger att människor har psykologiska adaptioner som utvecklats specifikt för att hjälpa oss att identifiera icke-ömsesidiga personer (nonreciprocators), vanligen kallade ”fuskare”. År 1993 fann Robert Frank och hans medarbetare att deltagare i ett fångarnas dilemma-scenario ofta kunde förutsäga huruvida deras partner skulle fuska baserat på en halvtimmes ostrukturerad social interaktion. I ett experiment från 1996 fann Linda Mealey och hennes kollegor till exempel att människor var bättre på att komma ihåg andras ansikten när dessa ansikten var förknippade med berättelser om dessa individer som fuskare (till exempel att förskingra pengar från en kyrka).

Stark ömsesidighet (Strong reciprocity or ”tribal reciprocity”)

Huvudartikel (engelska Wikipedia): ”strong reciprocity”

Människor kan ha en uppsättning av psyologiska adaptioner som predisponerar dem för att i vissa situationer vara mer samarbetsvilliga än vad som vanligtvis är att förväntas för medlemmar av en tribal in-grupp, och mer fientlig mot medlemmar av en tribal out-group. Dessa adaptioner kan ha varit en konsekvens av stamkrigföring. Då krig och konflikt mellan grupper varit en central del av människans miljö för evolutionär adaption antar evolutionspsykologin att dessa adaptioner finns. Wrangham och Glowacki (2012) fann till exempel tydliga likheter i hur krigföring bedrivs i jämförande av schimpanser och mänskliga jägare-samlare: hanar skapade koalitioner med syfta att attackera andra grupper ofta med dödlig utgång, territoriala konflikter med andra grupper för att försvara sitt territorium eller utvidga det, smygattacker som ett göra skada på outgroups med en låg risk, och ”costly signaling” där individer deltar för att öka sin status och respekt i gruppen.               

Människor kan också ha anlag för altruistisk bestraffning (”altruistic punishment”) – att straffa medlemmar i gruppen som bryter mot reglerna i gruppen, även när detta altruistiska beteende inte kan motiveras i termer av att hjälpa de du är släkt mer (kin selection), att samarbeta med dem som du kommer att interagera med igen (direct reciprocity), eller samarbeta för att förbättra ditt rykte med anndra (indirect reciprocity). Neurologiska experiment av De Quervain et al (2004) visade att områden i hjärnan kopplade till belöning aktiverades då människor straffade andra som de upplevde vara ”fuskare”.

Se även

• Arv och miljö
• Evolutionsbiologi
• Evolutionär utvecklingsbiologi
• Humanekologi
• Sociobiologi
• Neurologi

Vidare läsning

• Buss, D. M. (1995). "Evolutionary psychology: A new paradigm for psychological science". Psychological Inquiry. 6: 1–30. https://doi.org/10.1207%2Fs15327965pli0601_1
• Confer, J.C.; Easton, J.A.; Fleischman, D.S.; Goetz, C. D.; Lewis, D.M.G.; Perilloux, C.; Buss, D. M. (2010). "Evolutionary Psychology: Controversies, Questions, Prospects, and Limitations". American Psychologist. 65 (2): 110–26. CiteSeerX 10.1.1.601.8691. https://doi.org/10.1037%2Fa0018413
• Cosmides, Leda; Tooby, John (2008). "Evolutionary Psychology". In Hamowy, Ronald (ed.). Evolution Psychology. The Encyclopedia of Libertarianism. Thousand Oaks, CA: SAGE; Cato Institute. pp. 158–61. doi:10.4135/9781412965811.n99. ISBN 978-1-4129-6580-4. LCCN 2008009151. OCLC 750831024. https://doi.org/10.4135%2F9781412965811.n99
• Heylighen F. (2012). "Evolutionary Psychology", in: A. Michalos (ed.): Encyclopedia of Quality of Life Research (Springer, Berlin).
• Kennair, L. E. O. (2002). "Evolutionary psychology: An emerging integrative perspective within the science and practice of psychology". Human Nature Review. 2: 17–61.
• Medicus, G. (2005). "Evolutionary Theory of Human Sciences". pp. 9, 10, 11. Retrieved 8 September 2009.http://pcp.vub.ac.be/Papers/EvolutionaryPsychology-QOL.pdf
• Gerhard Medicus (2015). Being Human – Bridging the Gap between the Sciences of Body and Mind. Berlin: VWB ISBN 978-3-86135-584-7
• Oikkonen, Venla: Gender, Sexuality and Reproduction in Evolutionary Narratives. London: Routledge, 2013. ISBN 978-0-415-63599-8