Mimikry

Från Wikipedia
Hoppa till: navigering, sök
För andra betydelser, se Mimikry (olika betydelser).
Bates mimikry hos fisk. Det är arten Calloplesiops altivelis överst, som ser ut som rovfisken Gymnothorax meleagris, som tillhör familjen muränor.

Mimikry[1] eller mimicry betyder ungefär skyddande likhet, och är en form av beteende eller utseende utvecklat främst bland mindre djur, särskilt insekter, där en art på något sätt imiterar en annan arts utseende, genom adaptiv färgteckning, eller beteende. Fenomenet är vanligt inom både djur- och växtriket.

Vanligtvis är det frågan om att härma en art som på något sätt är farlig, för att på så sätt avskräcka predatorer. Ett exempel är blomflugor, där många arter liknar getingar. Likheten kan gälla utseende, beteende, ljud, doft eller lokalisering och habitat. Av naturliga skäl återfinns arten med den skyddande likheten i samma miljö som värddjuret.[2]

Mimikry ska inte förväxlas med kamouflage, där man istället för att härma andra djurarter och synas mer, istället försöker smälta in med den omgivande miljön och synas mindre. Det ska heller inte förväxlas med konvergent utseende som beror på temperaturanpassning, matvanor och liknande.[3]

Klassificering av mimikry[redigera | redigera wikitext]

Det finns ett antal olika sätt att indela mimikry, beroende på funktionalitet. Nedan följer några av dessa typer. Observera att typerna ibland överlappar varandra.

Flyttblomfluga som liknar en geting.

Två huvudtyper av mimikry är defensiv och aggressiv mimikry, där den defensiva är betydligt vanligare.

Defensiv mimikry[redigera | redigera wikitext]

De två huvudvarianterna av mimikry, som definierades först, är defensiva former av mimikry och kallas Bates och Müllers mimikry. Båda upptäcktes i Sydamerikas regnskogar hos fjärilar som är bytesdjur för fåglar. Varianterna är uppkallade efter sina upptäckare, Henry Walter Bates respektive Fritz Müller.[4]

Bates mimikry[redigera | redigera wikitext]

Bates mimikry innebär att en ogiftig och relativt försvarslös art imiterar en giftig, oätlig art eller en som är fullt kapabel att försvara sig.[5] Det är den vanligaste formen av mimikry och så pass vanlig att det ofta sätts likhetstecken mellan Bates mimikry och mimikry i allmänhet. Bates mimikry ses också som en motsats till Müllers mimikry där farliga arter finner gemensamt skydd. Det finns dock ingen exakt gräns mellan dessa båda vanliga varianter av mimikry.

Ofta imiterar den ofarliga arten den farliga med varningsfärger – exempelvis starkt gult, rött, svart. Mimikryn förutsätter att den oätliga arten är tillräckligt vanlig i förhållande till imitatören. Den art som utövar Bates mimikry kan sägas vara ”ett får i ulvakläder”.[6]

Genom att härma den farliga artens varningsfärger får den ofarliga samma fördel, men utan egentligt kostnad. Den har skydd på den farliga artens bekostnad, men om den blir tillräckligt vanlig spricker skyddet. Då kommer rovdjur inte att avskräckas av varningsfärgerna – från någon av arterna. Vidare utvecklar rovdjuren då en ökande skicklighet att skilja arterna åt. Därför bygger denna form av mimikry på att den art som härmar är mindre vanlig än dess modellart.

Bates mimikry är ofta frågan om grälla varningsfärger eller andra visuella igenkänningar, eftersom mekanismen bygger på predators minne av obehagliga upplevelser och det är en fördel om minnet baseras på lätt inpräglade drag. Men mimikryn kan gälla något av de andra sinnena, till exempel kemiska eller akustiska signaler.[5] Ett exempel är malar som efterliknar varningssignaler i ultraljud som andra malar som är oätliga sänder ut för att vara fladdermöss.

Ett alternativ som förekommer är att den härmande arten utvecklar en skyddande likhet med flera andra arter, så kallad polymorfism.

Huvuddelen av arter som utövar Bates mimikry är insekter.

Historia kring Bates mimikry[redigera | redigera wikitext]

Henry Walter Bates var en brittisk upptäcktsresande och zoolog som studerade fjärilar vid Amazonfloden. I sina fältstudier samlade han in närapå 100 arter från familjerna Ithomiinae och Heliconiinae, likaväl som exemplar av tusentals andra insektsarter. När han sorterade fjärilarna i grupper efter utseende, uppmärksammade han att fjärilar som ytligt sett liknade varandra, vid närmare betraktelse kunde uppvisa stora morfologiska skillnader. I november 1861, kort efter sin återkomst till England, beskrev han sin teori om orsaken till detta vid Linnean Society of London. Teorin publicerades i tidskriften Transactions of the Linnaean Society under titeln 'Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley'.[7] Bates utvecklade senare sin teori i The Naturalist on the River Amazons, med undertiteln A Record of the Adventures, Habits of Animals, Sketches of Brazilian and Indian Life, and Aspects of Nature under the Equator, during Eleven Years of Travel.[7] Teorin blev på sin tid rejält omdiskuterad, främst eftersom den stödde Darwins evolutionsteori som lanserats internationellt endast fyra år tidigare.[8]

Bates lade fram hypotesen att det snarlika utseendet berodde på arternas gradvisa anpassning som skydd mot angrepp från rovdjur. Han hade noterat att vissa arter prålade med sina färger, som om de ville locka predatorerna att äta dem. Han menade att dessa fjärilar var oätliga och att insektsätande arter hade lärt sig att undvika dem. Därmed skulle andra arter som inte var vare sig oätliga eller giftiga kunna härma dessa utseenden och därmed själva också kunna undgå angrepp.

Denna naturalistiska förklaring passade bra ihop med nya rön om evolution som lanserats av Alfred Russel Wallace och Charles Darwin. Motståndet var stort från antievolutionister. Begreppet hade dessutom fram till 1850 använts enbart om människor. Nu fick det en ny användning och eftersom Bates myntade begreppet för den allra vanligaste formen av mimikry, har han fått ge namn åt varianten, Bates mimikry. Emellertid hann Bates själv, under sin levnad, beskriva flera andra varianter av mimikry.[9]

Aposematism[redigera | redigera wikitext]

Aposematism är en adaptiv färgteckning när en art genom sitt utseende visar upp sina farliga egenskaper för att skrämma bort predatorer. Varningsfärger, som till exempel getingars svart- och gulrandiga bakkropp, eller den färggranna pilgiftsgrodan till höger, är tydliga exempel.

Ranitomeya imitator , är en pilgiftsgroda, som på ett fint sätt illustrerar aposematism och en mellanform av Bates och Müllers mimikry.

Eftersom de flesta arter har åtminstone något rovdjur som vill äta dem, har det utvecklats många system för skydd. Aposematism är här den exakta motsatsen till kamouflage. Även många växter och svampar skyltar sin farlighet med starka färger, varningsljud eller starka odörer. Emellertid finns det kostnader med aposematismen. Till exempel kan det vara så att några rovdjur avskräcks, medan andra tål gifterna eller den otrevliga smaken. Då blir aposematismen kontraproduktiv. Till och med om alla rovdjur borde avskräckas, kan varningssignalerna blir farliga för bytesdjuret, eftersom de röjer sig själva, nämligen om rovdjuren inte tillräckligt väl lär sig att undvika dem. Därför förekommer ofta kamouflage och aposematism i kombination.

När väl rovdjuren lärt sig sky djuret med varningssignaler, är fältet fritt för andra arter att tillägna sig signalerna som mimikry. Så har Bates mimikry utvecklats. Det är ett vanligt missförstånd att då tänka sig att bytesdjuret utvecklat mimikryn. Men det är tvärtom: Rovdjuret har genom sin selektion av byten, sett till att utveckla mimikryn hos bytesdjuret.

Pilgiftsgrodan R. imitator[redigera | redigera wikitext]

Biologerna känner 2014 till drygt 200 arter av pilgiftsgrodor. Flertalet signalerar sin giftighet med starka varningsfärger. Arten Ranitomeya imitator tillhör de mindre giftiga och kan därför sägas varna för sitt gift, samtidigt som den döljer sig bland andra, betydligt giftigare pilgiftsgrodor.[10]

Arten förekommer i ovanligt många morfpopulationer och har därför varit föremål för forskning kring predatorns roll för att skapa aposematiska mönster.[11] Genom att sätta starkt åtskilda morfer av pilgiftsgrodan och studera hur rovdjuren reagerat, har man kunnat fastslå att den främmande morfen attackerats upp till fyra gånger så ofta, vilket stärker teorin om predatorns roll för utvecklande av mimikry.[11]

Ofullständig Bates mimikry[redigera | redigera wikitext]

En flitigt studerad form av mimikry gäller Bates mimikry när den skyddande likheten är ofullständig eller rentav dålig. Det finns gott om teorier om orsaken. Den allra vanligaste är att det är en pågående selektion, som fortfarande utvecklas mot perfektionen.[12] En annan teori är att det rör sig om att efterlikna flera arter samtidigt, vilket i några fall skulle kunna vara effektivare, om arten eftersöks av flera rovdjur med olika bytesval,[13] och en tredje att rovdjuret kan ha en annan helt varseblivning är de forskare som betraktar mimikryn.[14][15] Ytterligare teorier är att den ofullständiga mimikryn kan förvirra rovdjuret,[16] eller att det är frågan om inavel som försämrat förmågan att fullända mimikryn.[17] Det kan också vara frågan om att mimikryn inte ger tillräcklig fördel för att andra fördelar ska selekteras bort, som till exempel termoreglering och kamouflagefärgning.[18]

Akustisk mimikry[redigera | redigera wikitext]

Även om visuell mimikry är vanligast förekommer också akustisk mimikry hos arter med Bates mimikry och också med Müllers mimikry. Rovdjur identifierar ibland sina byten på ljudet så den formen av skyddande likhet är fullt logisk.[19]

Ett exempel är fladdermöss som använder ultraljud för att upptäcka sina byten.[20] Det finns potentiella byten som är oätliga för fladdermössen och att frambringa ett aposematiskt ultraljud blir då den akustiska motsvarigheten till visuella varningsfärger. Fladdermöss lär sig undvika vissa arter av malar, vilket lämnar fältet öppet för andra, mer smakliga malar, att skicka ut liknande varnande ultraljud.

Müllers mimikry[redigera | redigera wikitext]

Müllers mimikry innebär att två arter som båda är giftiga eller oätliga liknar varandra. Detta förklaras av att varje fågel måste lära sig vilka insekter som är ätliga genom att smaka på några individer, vilket betyder en viss "kostnad" även för en oätlig art. Denna "kostnad" minskar om flera oätliga arter delar samma varningssignaler och därmed liknar varandra.[21]

Bates hade uppmärksammat också detta fenomen, men kunde inte se någon förklaring till det. Det kunde däremot den tyske naturforskaren Fritz Müller, en av Charles Darwins första anhängare. ”Om två arter sammanblandades av ett rovdjur, var det större chans att individer av båda arterna skulle överleva”, menade Müller.[22][23]

Müllers mimikry är unik på flera sätt. Främst för att båda arterna har fördel av mimikryn, vilket gör att den kan betecknas som ett slags mutualism. Men även tredje part, dvs. rovdjuret, har nytta av fenomenet, trots att den blir lurad.[24]

Vidare kan de två arterna finnas i en gradlös skala från ofarliga till dödligt giftiga, vilket gör att Bates mimikry gradvis glider över i Müllers mimikry.[25][26][27]

Korallormen Micrurus tener (vänster) och mexikansk mjölksnok Lampropeltis triangulum annulata (höger), kännetecknas av Mertens mimikry. Lampropeltis triangulum annulata.jpg
Korallormen Micrurus tener (vänster) och mexikansk mjölksnok Lampropeltis triangulum annulata (höger), kännetecknas av Mertens mimikry.

Dessutom kan en art utöva Bates mimikry gentemot ett rovdjur och Müllers mimikry gentemot ett annat.

Bakgrund kring Müllers mimikry[redigera | redigera wikitext]

Praktfjärilen Limenitis archippus är förvillande lik den illa smakande Monarkfjärilen. Länge sågs det som ett bra exempel på Bates mimikry. På 1990-talet upptäcktes emellertid att också L. archippus smakar illa och att det alltså handlar om Müllers mimikry.[28]

Det var den tyske zoologen Fritz Müller som kunde ge en godtagbar förklaring till den skyddande likhet som förbryllat Henry Walter Bates. Även Müller tillbringade en betydlig del av sin yrkesverksamma tid i Brasiliens regnskogar och hade en försvarlig fjärilssamling.

Att förstå mekanismerna med Müllers mimikry är omöjligt, om man inte först förstår aposematismen – varningssignalerna. Rovdjur lär sig att instinktivt undvika bytesdjur med aposematiska signaler,[29] men lär sig oftare från erfarenhet.[30] Rovdjuret får lättare att lära sig att undvika det skadliga eller oätliga bytesdjuret. Utvecklingen av mimikry kommer här att ske mellan motpolerna aposematism och kamouflage, beroende på vilket som är gynnsammare för bytesdjuret.

Motpolerna är dessutom inte oförenliga, utan kan ibland samverka, för att kamouflera bytesdjuret som ett rovdjur, men att göra det synligt och aposematiskt för ett annat. Ännu vanligare är att bytesdjuret är dolt till dess att det känner sig hotat och då visar varningssignalerna. På det viset kan det utnyttja fördelarna med båda strategierna på bästa sätt. Strategierna kan se olika ut under ett djurs utvecklingsstadier. Kålfjärilen är aposematisk som larv, men utvecklar Müllers mimikry som fjäril.[31]

Att många olika varningssignaler används av rovdjurets bytesarter är till nackdel för alla parter. Tänk om bytesdjuren kunde gå ihop och bestämma sig? Men här kommer evolutionsbiologin till undsättning. En art som liknar en annan som är farligare kommer att leva tryggare när rovdjuret gör sina bytesval, och därmed sorteras som framgångsrik och få föra sina gener vidare. Selektionen fungerar på exakt samma sätt vare sig vi studerar Bates mimikry eller Müllers mimikry.

Det var så Müller förklarade “Bates paradox” på 1870-talet: Det är inte en art som utnyttjar och lurar en annan; det är ett mutualistiskt förhållande.

Mertens mimikry (Emsleys mimikry)[redigera | redigera wikitext]

Mertens mimikry eller Emsleys[9] behandlar ett så pass ovanligt fenomen som att en dödligt giftig art efterliknar en mindre farlig. Denna form av ”skyddande likhet” föreslogs först av den amerikanske professorn Michael G. Emsley, som en förklaring till korallormars mimikry i den nya världen.[32] Teorin utvecklades av den tyske biologen Wolfgang Wickler.[2] Han namngav mimikryn efter den tyske herpetologen Robert Mertens, som varit tio år före Emsley med att beskriva fenomenet.[33]

Fenomenet är svårare att förstå sig på än andra former av mimikry. Det forskarna så småningom kommit fram till är att ett rovdjur som dör för att det blir lurat av mimikryn, knappast kan lära sig av sitt misstag. Därför borde ett tillräckligt giftigt bytesdjur ha fördel av att kamouflera sig istället för att efterlikna en annan ofarligare art och därmed exponera sig. Emellertid, om det finns någon art som är farlig, men inte dödlig, och också aposematisk, dvs. har varningsfärger, kan den dödligt farliga arten ibland tjäna på att ha en ”skyddande likhet”, i stället för ett kamouflage, som rovdjuren genomskådar. Martens mimikry leder i det fallet till färre attacker än ett genomfört kamouflage.

Maracujan eller purpurgrenadillen, (P. edulis f. flavicarpa), en art i släktet Passiflora. En exempelart för Gilberts mimikry.

Gilberts mimikry[redigera | redigera wikitext]

Vid Gilberts mimikry lurar värden bort parasiten och bytesdjuret rovdjuret genom att uppnå en ”skyddande likhet”. Mimikryn har fått sitt namn efter den amerikanske ekologen Lawrence E. Gilbert, som beskrev fenomenet på 1970-talet.[34]

Beskrivningen gällde passionsblomssläktet (Passiflora), som har giftiga blad för att skydda sig. Larver till praktfjärilar av släktet Heliconius kan äta bladen, eftersom de har ett enzym som bryter ner giftet. Emellertid har växterna utväxter som påminner om Heliconius-fjärilarnas kläckningsfärdiga ägg. De falska äggen får fjärilarna att välja andra äggläggningsplatser. De flesta Heliconius-arterna har larver som är kannibalistiska, varför ägg som läggs i närheten av äldre ägg inte har någon prognos att nå kläckning. Vidare innehåller de ”falska äggen” nektar som lockar till sig myror och getingar, som har larverna som bytesdjur.[35]

Macroxiphus sp., en art av syrsa, i det stadium när den liknar en myra. Ett exempel på Wasmanns mimikry.

Vavilovs mimikry[redigera | redigera wikitext]

Bland växter förekommer också ett antal olika typer av mimikry. Vissa ogräs har till exempel en förmåga att genom naturligt urval börja likna odlade växter, vilket gör dem svårare att rensa bort.[36] Just den varianten av mimikry har fått sitt namn efter den ryske botanikern och genetikern, Nikolaj Vavilov, som först beskrev den.

Pouyannes mimikry[redigera | redigera wikitext]

Pouyannes mimikry, eller pseudo-kopulation,[37] är också en mimikry som förekommer hos växter. Den har fått sitt namn efter den franska botanikern M. Pouyanne[38] som först beskrev fenomenet, 1916[39] inom orkidésläktet Ophrys.[40]

Flugblomster - ett svenskt exempel på Pouyannes mimikry.

Flugblomster (Ophrys insectifera) har en mycket specialiserad blomma, med formen och doften hos en insektshona.[41] Flugblomstret lockar till sig stekelhanar av släktena Gorytes och Argogorytes, i Sverige enbart stekeln Argogorytes mystaceus.[42][43]

Det var den svenske entomologen Bertil Kullenberg, som på 1950-talet upptäckte att flugblomstret utsöndrar samma doftämnen som stekelns honor, men i ännu starkare doser. Därför lockar de till sig hannar från stora avstånd. Hannarna tas emot av en blomläpp som starkt påminner om en stekelhona, som doftar stekelhona, där till och med behåringens fördelning på blomläppen överensstämmer med utseendet på honornas rygg. Blommornas lockar hanarna att kopulera dem, varvid orkidéns pollen fastnar på stekelns huvud och förs vidare. På det sättet hjälper hanarna ofrivilligt till att pollinera blomman. Flugblomstret har rentav anpassat blomningstiden till hanarnas födelse, som inträffar tre veckor tidigare än honornas – och minskar också på detta sätt konkurrensen från de äkta honorna.[44]

I Norden finns bara en art av flugblomster, som beskrivs ovan. I Europa och Nordafrika finns ett flertal ytterligare arter, varav flera har samma variant av mimikry, men med särdrag hos varje art beträffande utseende och sätt att locka insekter. Några exempel på andra flugblomster med tydligt Pouyannes mimikry:[45]

Kostnaden för de lurade insekterna kan tyckas liten, men en studie av det australiska orkidésläktet Cryptostylis, som har en likadan mimikry som flugblomstren, har gett vid handen att insekterna kan slösa stora mängder sperma. Det kan därför i vissa fall bli frågan om antagonistisk samevolution, där insekterna blir allt skickligare på att känna igen sina honor och orkideerna allt skickligare på att härmas.[46]

Wasmanns mimikry[redigera | redigera wikitext]

Wasmanns mimikry gäller skyddande likhet där en art är inneboende hos en annan. Den är relativt vanligt bland samhällsbyggande insekter, som myror, termiter, bin och getingar. Mimikryn har lånat sitt namn av den österrikiske entomologen och jesuitprästen Erich Wasmann, som först beskrev fenomenet, 1894.[47] I myrsamhällen är fenomenet så vanligt att Wasmann kunde upprätta en lista på 1177 arter som gäster i olika myrsamhällen.[48] Det var frågan om flugor, skalbaggar, syrsor, fjärilar, fjällborstsvansar, mångfotingar, gråsuggor, sniglar, kvalster, bladlöss, sköldlöss, getingar och till och med ormar. Arter med detta beteende kallas myrmekofila.[49]

Larv av ätande Monarkfjäril. Larverna varierar i giftighetsgrad, beroende på diet.

Browers mimikry[redigera | redigera wikitext]

Browers mimikry[9] handlar om en skyddande likhet inom arten. Varianten har hämtat sitt namn från de amerikanska evolutionszoologerna Lincoln Pierson Brower och Jane Van Zandt Brower[50][51] som beskrev fenomenet först. Browers mimikry är ett specialfall av Bates mimikry så tillvida att det inte är en annan art som härmas, utan den egna. Den förekommer bland arter som är välsmakande bytesdjur, men där graden av smaklighet och oätlighet varierar. Ett typexempel återfinns hos praktfjärilar av släktet Danaus, bland annat Monarkfjärilen och Danaus gilippus. De livnär sig på växter av släktet sidenört, vars giftighet varierar avsevärt. Larverna magasinerar giftet från värdplantan och har kvar det till och med som fullt utbildad fjäril. Giftnivån varierar mellan individerna, beroende på vilka blad larven ätit. Där skyddas fjärilar som inte är giftiga, av den exakta likheten med andra, som är starkt giftiga.

Arter som är dimorfistiska skyddas inte på samma sätt, men det finns observationer av apor, där apan skyr även det andra könet hos fjäril, efter att ha tuggat på en giftig eller illa smakande fjäril. Det gäller observationer av mandrill i Gabon. En iakttagen apa åt regelbundet hanar av en fjärilsart i familjen tandspinnare. Efter att ha ätit en giftig fjärilshona, slutade mandrillen äta även hannar, fastän utseende skilde sig påtagligt.[52]

Klockväxten Lobelia cardinalis lockar kolibrier utan att producera nektar.

Bakers mimikry[redigera | redigera wikitext]

Bakers mimikry är också en skyddande likhet inom samma art. Det har sitt namn efter den engelske naturalisten och växtfysiologen Herbert George Baker. Hos växter kan honblommor efterlikna hanblommor av samma art och lura pollinerare på belöning. Hanblommorna innehåller nektar som belöning, men det gör inte honblommorna. Fenomenet är vanligt hos många arter av Caricaceae, en familj av tvåhjärtbladiga växter, som framför allt växer i tropiska regioner av Central- och Sydamerika samt Afrika.[53] Till växtfamiljen räknas bland annat papaya.

Dodsons mimikry[redigera | redigera wikitext]

Dodsons mimikry är uppkallad efter den amerikanske botanikern och taxonomen Calaway Homer Dodson. Också den gäller reproduktiv mimikry hos växter, men där är skilda arter inblandade.[54] Här imiterar växten modellartens utseende för att lura pollinatorer att besöka blomman, fastän den inte ger någon belöning i form av nektar. Den efterliknar i stället en annan art som ger belöning.

Orkidéarten Epidendrum ibaguense, som har sin utbredning i Trinidad, Franska Guyana, Venezuela, Colombia, och norra Brasilien, har blommor som starkt liknar blommorna hos arterna eldkrona och röd sidenört.[9] E. ibaguense pollineras av Monarkfjärilar och förmodligen också kolibrier.[55][56]

Aggressiv mimikry[redigera | redigera wikitext]

Aggressiv mimikry, är i stort motsatsen till vad mimikry betyder, ”skyddande likhet”. Här efterliknar rovdjur sina bytesdjur för att till exempel ha lättare att komma närmare bytet. Aggressiv mimikry är inte lika vanlig som den defensiva, vilket på intet sätt betyder att den är ovanlig. Även den aggressiva mimikryn är därför indelad i ett flertal varianter.[9]

Peckhams mimikry[redigera | redigera wikitext]

Peckhams mimikry eller Bates-Wallaces mimikry är en variant av aggressiv mimikry. Här efterliknar rovdjur sina bytesdjur för att ha lättare att komma nära sina byten.[57] Ett känt exempel är krabbspindeln Phrynarachne decipiens som jagar några särskilda arter av malar. Spindeln har körtlar på bakkroppen som utsöndrar feromoner som motsvarar malarnas. Malhannarna lockas till spindeln av feromonerna i tron att de ska uppvakta honor och blir lätta byten.[58]

Mimikryn har kallats Peckhams mimikry efter de amerikanska taxonomerna George Williams Peckham och Elizabeth Maria Gifford Peckham. Den kallas också Bates-Wallace mimikry när den är tydligt bipolär,[9] det vill säga innefattar enbart två arter. Det namnet anspelar förstås på den brittiske zoologen som först beskrev mimikry, Henry Walter Bates[59] och den brittiske naturhistorikern Alfred Russel Wallace.[60]

Honor av bolaspindlar tillhörande det sydamerikanska släktet Mastophora har också utvecklad könsfermoner som lockar hanmyggor. Varje art i släktet verkar ha specialiserat sig på en särskild bytesart inom familjen fjärilsmyggor, Psychodidae. Bolaspindlarna har fått sitt namn av att vuxna spindlar kastar en klibbig boll som är fjättrad med spindeltråd, som den fångar in mygghannarna med.[61]

På 1960-talet studerade den amerikanske entomologen James E. Lloyd eldflugehonor av släktet Photuris. Dessa skickar ut samma sorts ljussignaler som honor av släktet Photinus.[62] Vidare undersökningar visade att hannar av flera släkten, bland annat också Pyractomena luras av dessa signaler. De flyger till en förväntad parning, blir infångade och uppätna.[63]

Melanocetus johnsonii - ett exempel på Peckhams mimikry
En typisk häckningsparasitism: En snart flygfärdig gökunge utfodras av en rörsångare.

Häckningsparasitism (Kirbys mimikry)[redigera | redigera wikitext]

Huvudartikel: Häckningsparasitism

Häckningsparasitism är också en form av mimikry, där den art som parasiterar härmar sin värd. Den förekommer hos fåglar, insekter och även vissa fiskarter. Häckningsparasitism innebär att honan lägger sitt ägg i en annan individs bo och överlåter ruvningen och uppfödningen åt värden. Den mest kända häckningsparasitismen utövas av arter inom familjen gökar.

Pasteur kallade den här formen av mimikry för Kirbys mimikry efter den engelske entomologen William Kirby.[9][64]

Det förekommer häckningsparasitism både inom arter (intraspecifik parasitism) och mellan arter (interspecifik parasitism). Göken (Cuculus canorus) har en parasitism som är interspecifik och inriktad på ett specifikt antal tättingarter.[65]

Andra fågelfamiljer där det förekommer häckningsparasitism är honungsgökar (Indicatoridae) samt vissa änkor (Viduidae) och trupialer (Icteridae). Fenomenet beskrevs redan 1678 av John Ray, i en beskrivning av göken, i hans bok The Ornithology of Francis Willughby.[66]

Inomartsparasitism har i ekologiska studier under slutet av 1900-talet visat sig vara mycket utbrett än man tidigare trott. 2001 sammanställdes en lista i den ornitologiska tidskriften Ibis där man summerade att fenomenet konstaterats hos 236 arter.[67] Inomartsparasitism verkar öka möjligheten till häckningsframgång, varför den för arten som helhet kan vara gynnsam även om resultatet för den enskilda individen blir parasitism.

Bioluminiscens[redigera | redigera wikitext]

Huvudartikel: Bioluminiscens

Bioluminiscens betecknar produktionen och utsändandet av ljus hos levande organismer. Bioluminiscens förekommer som aggressiv mimikry för att locka till sig byte, men också som defensiv mimikry.

Mimikryn används av många djuphavsfiskar, till exempel djuphavsmarulkar, en underordning av marulkarna (Lophiiformes). En maskliknade flik med lysorgan sitter på ett "metspö" på huvudet och genom att vifta med denna lockar den till sig byten inom räckhåll för den stora munnen.[68]

Cigarrhajen, livnär sig i stor utsträckning på att bita stycken ur större fiskar. Dess undersida är täckt av lysorgan med undantag för en mörk halskrage. Denna mörka krage tros fungera som lockbete genom att den ser ut som silhuetten av en liten fisk för större rovfiskar nedanför.[69]

En sydamerikansk kackerlacka, Lucihormetica luckae, använder sig av bioluminiscens för att efterlikna giftiga skalbaggar av släktet Pyrophorus i försvarssyfte. Detta sistnämnda är ett exempel på bioluminiscens som defensiv mimikry av typen Bates mimikry.[70]

Wickler-Eisners mimikry[redigera | redigera wikitext]

Det är inte alltid den aggressiva mimikryn strävar efter att locka bytet. Rovdjur kan ha avsevärd fördel bara av att inte bli identifierade som sådana.

En ganska vanlig variant har fått namnet Wickler-Eisners mimikry.[9] Rovdjuret liknar en annan art som har ett gynnsamt förhållande till bytesdjuret. Andra gånger efterliknar rovdjuret eller parasiten någon art som åtminstone inte innebär något hot mot bytesdjuret.

Ett exempel på Wickler-Eisners mimikry är en art av putsarfisk och dess modell - även om modellen i detta fall har stor nackdel av putsarfiskens mimikry. Putsarfiskar hjälper många arter med att äta parasiter och putsa bort död hud och släpps därför in på livet. Vissa arter släpper till och med in putsarfiskarna i mun och svalg för att bli av med parasiter.

Emellertid har den blå putsarfisken, (Labroides dimidiatus), en efterföljare som utövar aggressiv mimikry. Det är Aspidontus tractus, en fiskart som tillhör familjen slemfiskar, Blenniidae. Den blå putsarfisken känns igen bland annat av havsabborrfiskar av släktet Epinephelus. A. tractus ser likadan ut, både till storlek och färg och utför till och med samma slags “dans” som den blå putsarfisken. Den utför dock inget putsande och befriar inte havsabborrarna från några parasiter. Den ser tvärtom bara till att komma tillräckligt nära för att slita loss en bit kött och fly sin väg. Det här har gjort havsabborrarna mer observanta på vilka putsarfiskar de släpper i sin närhet, men A. tractus har samtidigt blivit alltmer lik sin modellart och kan till och med uppvisa samma slags regionala skillnader som den blå putsarfisken.[71]

Bergsparvuggla, Glaucidium californicum, som visar sina ögonfläckar i nacken
Bergsparvuggla framifrån

Automimikry[redigera | redigera wikitext]

Automimikry, eller självmimikry, är skyddande likheter som inträffar inom samma art. Det finns ett antal olika varianter beskrivna inom forskningen. En variant är när en individs kroppdelar liknar varandra. En del arter av orm har en stjärt som starkt påminner om huvudet. När de backar från ett rovdjur kan de då vända stjärten till, vilket ökar chansen att fly utan dödliga skador. På ett liknande sätt kan fiskar ha ögonliknande fläckar vid stjärten. Denna form av automimikry har också dokumenterats hos en rad olika insektsarter.

Ett annat exempel på automimikry hos insekter är arter som blir giftiga när de livnär sig på vissa växter, men som annars är ofarliga att äta. Några arter beskrivs under Browers mimikry.[72]

Thanatopsis – att spela död[redigera | redigera wikitext]

Att spela död eller att se död ut är en variant av automimikry som uppvisas för att förvirra predatorer. Den kan förekomma både som defensiv mimikry och som aggressiv mimikry.

Djuret som spelar död blir orörligt och stelt och djurets normala reaktioner på stimuli, såsom beröring, trubbas av kraftigt eller uteblir. Beteendet avskräcker predatorer som bara äter byten som de själva fångat och dödat, till exempel kattdjur.

Georges Pasteur klassificerade fenomenet som en sorts automimikry, där djuret härmade sig själv som död.[9] Han gav därför fenomenet namnet thanatosis, latin från det grekiska substantivet θανάτωσις. På senare tid har fenomenet oftare kallats "thanatopsis" (från grekiska: opsis "syn, vy").

Opossum som spelar död.
Groddjursarten Phyllomedusa burmeisteri spelar död.
Exempel på att spela död[redigera | redigera wikitext]

Ett välkänt exempel på thanatopsis är nordamerikansk opossum. Den har gett upphov till det amerikanska uttrycket ”play possum” som betyder ”simulera” eller ”förställa sig”.[73]

Många arter av ormar och ödlor spelar döda när de inte kan komma undan ett hot.[74][75] och även hos insekter är beteendet vanligt.

Flera hajarter i släktet Carcharhinus kan hamna i thanatopsis, bland andra mindre svartfenad revhaj (Carcharhinus melanopterus). Beteendet förekommer också hos citronhaj (Negaprion brevirostris) och hundhaj (Mustelus canis).[76][77][78][79]

Även tigerhajen, (Galeocerdo cuvier) kan försättas i thanatopsis. Det räcker att en människa lägger handen lätt på nosen i närheten av ögonen för att tigerhajen ska gå in i tillståndet.[76][80]

Specialfall[redigera | redigera wikitext]

"Den härmande bläckfisken", Thaumoctopus mimicus.

Den härmande bläckfisken[redigera | redigera wikitext]

Bläckfisken Thaumoctopus mimicus, ”Den härmande bläckfisken”, upptäcktes på 1990-talet i havet utanför Indonesien och Malaysia. Den kan sägas vara ett mycket speciellt fall vad gäller mimikry.

De flesta bläckfiskar är kända för att kunna ändra sin hudfärg och struktur för att smälta in i den omgivande bakgrunden. Den härmande bläckfisken innehåller emellertid[förtydliga] också kromatoforer och har förmågan att smälta in i bakgrunden. Den har dessutom förmågan att inte bara efterhärma formen av föremål, utan även härma en del djur i form och beteende.[81]

Den härmande bläckfisken är den enda kända vattenlevande arten som kan imitera en mängd olika havsdjurs beteenden. Den kan som enda art välja mellan olika former för att anpassa sig efter den fiende den möter.[82]

Bland de arter som bläckfisken härmar kan nämnas:[83]

  1. Drakfiskar av släktet Pterois – När bläckfisken ändrar färg till bruna och vita ränder och formar sina armar så att de ser ut som ryggfenor, lurar den rovdjur som lärt sig undvika de dödligt giftiga drakfiskarna.
  2. Havsormar – När bläckfisken attackeras kan den gömma sig i håligheter och låta två av armarna sticka ut i olika riktningar. Vad som blir kvar i rovdjurets åsyn är ett långt smalt djur med vita och svarta band längs kroppen. Många rovdjur skyr de dödligt giftiga havsormarna och lämnar därför bläckfisken i fred.
  3. Plattfiskar – Bläckfisken härmar såväl formen, sättet att simma, hastigheten och ofta också färgerna. Den härmar plattfiskar i öppen terräng, där dess kamouflage lätt skulle avslöjas.
  4. Medusan – Den härmar manetens rörelser och simmar mot ytan för att också härma dess beteende.
Lianen Boquila trifoliata.

Den härmande lianen[redigera | redigera wikitext]

Lianen Boquila trifoliata, som förekommer i Chile och Argentina, i Sydamerika, anpassar utseendet på sina blad så att de liknar bladen på det träd som bär upp lianen. Samma individ av lianen kan klättra över träd av olika arter och anpassa bladformen efter vardera art. Forskning pågår för att försöka förklara mekanismen för hur detta sker.[84][85]

Oklassificerade former av mimikry[redigera | redigera wikitext]

Vissa former av mimikry har varit svåra att klassificera. Fjärilar av släktet Caligo i familjen praktfjärilar har ögonfläckar på vingarna, som påminner om ansiktet på ugglor som jordugglan och cholibadvärguven, vilket kan lura fjärilens predatorer bland ödlorna och fåglarna. Se bild i bildgalleriet! Såtillvida har ögonfläckarna kommit att klassificeras som en form av Bates mimikry. Emellertid finns det forskning som tyder på att ögonfläckarna i sig inte alls avskräcker fjärilens predatorer, utan att det snarare rör sig om den iögonfallande kontrasten i mönstren.[86]

Ett annat exempel är mimikryn hos svamparten Monilinia vaccinii-corymbosi.[87] Svampen infekterar blåbärsblad och får dem att avge en sockerartad avsöndring, som innehåller både glukos och fruktos. Blandningen påminner om nektar och drar till sig pollinerande insekter trots att bladen inte för blotta ögat ser ut som blommor. Men infektionen får också bladen att avge ultraviolett ljus i våglängderna 300–400 nm, vilket är samma våglängder som blåbärets blommor avger. Svampinfektionen skapar också mumifierade, oätliga blåbär, där den kan övervintra, tills den kan infektera nya plantor. Här är det svampen som har nytta av mimkryn, men bladen som utför mimikryn. Fenomenet påminner om automimikry, men plantan drar ingen som helst fördel av mimikryn.

Mimikryns fylogeni[redigera | redigera wikitext]

Teorierna om hur mimikry utvecklas över tid finns beskrivet redan i tidigare avsnitt, bland annat om ofullständig mimikry. Flitigt ifrågasatt under Darwins livstid har sedan mimikry kommit att bli accepterad som en positiv evolutionär anpassning.

Den rysk-amerikanske författaren och fjärilssamlaren Vladimir Nabokov menade att det naturliga urvalet kanske kunde stabilisera en mimikry som redan fanns, men inte nödvändigvis skapa den. I enlighet med den teorin kunde insekters mimikry, som till exempel mimikryn hos Monarkfjärilen och Limenitis archippus, vara frågan om en likartad process hos båda arterna, som gjorde sannolikheten stor att de skulle komma att likna varandra.[88]

Den mest accepterade vetenskapliga teorin kring mimikryns utveckling hos fjärilar är en tvåstegshypotes. Första steget inbegriper mutationer av gener som påverkar utseendet i stort. Det andra steget består i en selektion av gener med mindre fenotypiska effekter och som leder till en allt större likhet. Teorin stöds av empiriska bevis som tyder på att det bara finns några få mutationer som kan ge stora fenotypiska effekter, medan det finns många andra som ger smärre effekt. Även datorsimuleringar har gett stöd för hypotesen att det finns en supergen inblandad kring fjärilars färgmönster.[89]

Vid Müllers mimikry utvecklar arter med ett gott skydd gemensamt utseende för att dela på den ”kostnad” som det innebär att rovdjur först ska lära sig känna igen arten. Det klassiska exempel som Fritz Müller beskrev gällde Heliconiusfjärilarna, som finns avbildade i bildgalleriet. Det finns 54 arter av det oätliga släktet, med över 700 fenotyper. Arterna uppvisar inte bara fenotypiska likheter, utan också likheter i beteende och preferenser beträffande miljöer.[90][91] Det är också accepterat av det är rovdjurens beteende som driver fram mimikryn. Det har visats med såväl datorsimuleringar som rena matematiska modeller[92] och jämförande studier. Det som fortfarande fattas är fältexperiment som i detalj kan visa hur selektionen av fenotyper går till.[93][94]

Etymologi och stavning[redigera | redigera wikitext]

I svenska språket finns ordet dokumenterat från 1879, med stavningen mimicry, inlånat från engelskan. Med försvenskad stavning, mimikry, finns ordet dokumenterat från 1926.[95] På senare år har den gamla inlånade stavningen blivit vanligare och Svenska Akademins ordlista ser nu mimicry som huvudvariant,[96] medan Nationalencyklopedin fortfarande förordar mimikry.[97][98]

I engelskan finns ordet dokumenterat från 1637.[99] Där härleds det till grekiska ordet mimetikos, "imitativ", från mimetos och mimeisthai, "att imitera".

Ursprungligen skapades ordet för att beskriva människor och först från 1861 används det i nuvarande betydelse.[100] Det var i sin nuvarande betydelse ordet inlånades till svenska språket, det vill säga ”förklädnad” med zoologisk betoning.[95]

Bildgalleri[redigera | redigera wikitext]

Se även[redigera | redigera wikitext]

Källor[redigera | redigera wikitext]

Fotnoter[redigera | redigera wikitext]

  1. ^ SAOB 2006, s. 574
  2. ^ [a b] Wickler 1965, s. 519-521
  3. ^ ”Mimicry”. Encyclopaedia Britannica. Encyclopædia Britannica, Inc. http://global.britannica.com/EBchecked/topic/383252/mimicry. Läst 19 oktober 2014. 
  4. ^ Melin 1918, s. 251
  5. ^ [a b] Nationalencyklopedin 1993, s. 335
  6. ^ Ulfstrand 2008, s. 124
  7. ^ [a b] Bates 1862
  8. ^ Maran 2001, s. 1
  9. ^ [a b c d e f g h i] Pasteur 1982, s. 169-199
  10. ^ Tegnér 2012, s. 2-5
  11. ^ [a b] Toledo 2009
  12. ^ Holloway, Gilbert & Brandt 2002, s. 411-416
  13. ^ Edmunds 2000, s. 459-466
  14. ^ Dittrich et al. Grewock, s. 195-200
  15. ^ Kazemi, Baharan (11 april 2014). ”Dålig härmning kan ge framgång”. forskning.se. Forskning och Framsteg. http://www.forskning.se/nyheterfakta/nyheter/pressmeddelanden/daligharmningkangeframgang.5.477ed180144e0fbb087929.html. Läst 18 oktober 2014. 
  16. ^ Howse & Allen 1994, s. 111-114
  17. ^ Johnstone 2002, s. 524-526
  18. ^ Harper & Pfennig 2007, s. 1955-1961
  19. ^ Barber & Conner 2007, s. 9331-9334
  20. ^ Dawkins 1986
  21. ^ Meyer 2006, s. e341
  22. ^ Müller 1878, s. 54-55
  23. ^ Müller 1879, s. 20-29
  24. ^ Flannery, T. F. (2007). ”Community ecology: Mimicry complexes”. Encyclopædia Britannica Online. http://www.britannica.com/eb/article-9117280/community-ecology. Läst 30 september 2014. 
  25. ^ Huheey 1976, s. 86-93
  26. ^ Benson 1977, s. 454-455
  27. ^ Brower et al. 1968, s. 1349-1351
  28. ^ Brower & Ritland 1991, s. 497-498
  29. ^ Smith 1975, s. 759-760
  30. ^ Encyclopaedia Britannica 1998, s. 144-151
  31. ^ Feltwell 1982
  32. ^ Emsley 1966, s. 663-664
  33. ^ Mertens 1956, s. 541-576
  34. ^ Gilbert 1975, s. 210-240
  35. ^ Campbell 1996
  36. ^ Vavilov 1951
  37. ^ Linde, Tore Lien. ”Mimicry in the Rainforest of the Wet Tropics”. Skyrail Rainforest Cableway. http://www.skyrail.com.au/news/2378-mimicry-in-the-rainforests-of-the-wet-tropics. Läst 2 oktober 2014. 
  38. ^ Pasteur 1982, s. 169
  39. ^ Pouyanne och Correvon 1916, s. 29-47
  40. ^ Vereecken och Schiestl 2008, s. 7484-7488
  41. ^ van der Pijl och Dodson 1966, s. 129-141
  42. ^ Hjorth 2003, s. 381-382
  43. ^ Nilsson 1987, s. 204
  44. ^ Ritterhausen & Ritterhausen 2000, s. 22
  45. ^ Nilsson 1987, s. 204-237
  46. ^ Gaskett, Winnick och Herberstein 2008, s. E206
  47. ^ Melin 1918, s. 261
  48. ^ Wasmann 1894, s. 231-
  49. ^ Kronaur och Pierce 2011, s. 208-209
  50. ^ Brower 1970, s. 69-82
  51. ^ Brower och Van Brower 1967, s. 893-898
  52. ^ Bigot 1974, s. 521-543
  53. ^ Bawa 1980, s. 467-474
  54. ^ Dodson 1961, s. 133-139
  55. ^ Boyden 1980, s. 135-136
  56. ^ Kullenberg 1961, s. 1-340
  57. ^ Immelmann 1989, s. 186
  58. ^ ”Mimicry, Camouflage and Deceptive Behavior”. Brisbane Insects and Spiders Home Page. http://www.brisbaneinsects.com/brisbane_insects/Mimicry.htm. Läst 4 oktober 2014. 
  59. ^ Bates 1862, s. 495-566
  60. ^ Wallace 1870, s. 45-129
  61. ^ Yeargan & Quate 1996, s. 266-271
  62. ^ Lloyd 1965, s. 653-654
  63. ^ Lloyd 1975, s. 452-453
  64. ^ Kirby & Spence 1823, s. 69-84
  65. ^ Ericson & Sjögren 2000, s. 8-15
  66. ^ Ray 1678
  67. ^ Yom-Tov 2001, s. 133-143
  68. ^ Young 1983, s. 829-845
  69. ^ ”The Cookiecutter Shark”. ReefQuest Centre for Shark Research. http://www.elasmo-research.org/education/ecology/deepsea-cookiecutter.htm. Läst 7 oktober 2014. 
  70. ^ Peter Vršanský, Dušan Chorvát, Ingo Fritzsche, Miroslav Hain, Robert Ševčík. Light-mimicking cockroaches indicate tertiary origin of recent terrestrial luminescence. ""99"". sid. 739-749. 
  71. ^ Wickler 1966, s. 473-474
  72. ^ Svennungsen & Holen 2007, s. 2055-2063
  73. ^ Nationalencyklopedin 1994, s. 215
  74. ^ Prestrude & Crawford 1970, s. 391-395
  75. ^ Hennig & Dunlap 1978, s. 75-86
  76. ^ [a b] Henningsen 1994, s. 325-332
  77. ^ Whitman, Marshall & Keller 1986, s. 829-832
  78. ^ Watsky & Gruber 1990, s. 207-210
  79. ^ Davie, Franklin & Grigg 1993, s. 95-100
  80. ^ ”Tonic Immobility in Sharks”. Shark Trust. http://www.sharktrust.org/en/tonic_immobility. Läst 21 oktober 2014. 
  81. ^ Maculay, G. (6 januari 2012). ”Mimic Octopus Creature Feature - Diving with Mimics”. Dive The World. http://www.dive-the-world.com/creatures-mimic-octopus.php. Läst 18 oktober 2014. 
  82. ^ Harmon, K.. ”Mimic Octopus Makes Home on Great Barrier Reef”. Scientific American. http://blogs.scientificamerican.com/octopus-chronicles/2013/03/21/mimic-octopus-makes-home-on-great-barrier-reef/. Läst 18 oktober 2014. 
  83. ^ ”Thaumoctopus mimicus — Overview Mimic Octopus” (på engelska). EOL – Encyclopedia of Life. http://eol.org/pages/3100227/overview. Läst 18 oktober 2014. 
  84. ^ Gianoli & Carrasco-Urra 2014, s. 984-987
  85. ^ Young 2014
  86. ^ Stevens, Hardman & Stubbins 2007, s. 525-531
  87. ^ Batra & Batra 1985, s. 1011-1013
  88. ^ Alexander 2002, s. 177-213
  89. ^ Holmgren & Enquist 1999, s. 145-158
  90. ^ Mallet & Gilbert 1995, s. 159-180
  91. ^ Mathieu 2011, s. 203-206
  92. ^ Franks & Noble 2004, s. 191-196
  93. ^ Ruxton, Sherrat & Speed 2004
  94. ^ Turner, Kearney & Exton 1984, s. 247-268
  95. ^ [a b] ”Mimicry”. Svenska Akademiens ordlista. Svenska Akademin. http://g3.spraakdata.gu.se/saob/show.phtml?filenr=1/154/104.html. Läst 30 september 2014. 
  96. ^ ”Mimicry”. Svenska Akademins ordlista. Svenska Akademin. sid. 574. http://www.svenskaakademien.se/svenska_spraket/svenska_akademiens_ordlista/saol_pa_natet/ordlista. Läst 5 oktober 2014. 
  97. ^ ”Mimicry”. Nationalencyklopedin. http://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/l%C3%A5ng/mimicry. Läst 5 oktober 2014. 
  98. ^ ”Mimikry”. Nationalencyklopedin. http://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/l%C3%A5ng/mimikry. Läst 24 oktober 2014. 
  99. ^ (på engelska) Merriam-Webster's Collegiate Dictionary: Eleventh Edition. Merriam-Webster. 2004. ISBN 978-0-87-779809-5. http://books.google.se/books?id=TAnheeIPcAEC&pg=PA789&lpg=PA789&dq=Mimicry+1637&source=bl&ots=3aTeB7YiW2&sig=yXgvRavePI-Q7KxSZpRmJKtSSYY&hl=sv&sa=X&ei=pjMqVNuEEJbmas6YgrgD&ved=0CDwQ6AEwAg#v=onepage&q=Mimicry%201637&f=false. Läst 30 september 2014 
  100. ^ Douglas Harper. ”Online Etymology Dictionary” (på engelska). http://www.etymonline.com/index.php?search=mimicry&searchmode=none. Läst 30 september 2014. 

Tryckta källor[redigera | redigera wikitext]

Externa länkar[redigera | redigera wikitext]