Humlor

Från Wikipedia
Hoppa till: navigering, sök
Humlor
Trädgårdshumla.
Systematik
Domän Eukaryoter
Eukaryota
Rike Djur
Animalia
Stam Leddjur
Arthropoda
Understam Sexfotingar
Hexapoda
Klass Insekter
Insecta
Ordning Steklar
Hymenoptera
Underordning Midjesteklar
Apocrita
(orankad) Gaddsteklar
Aculeata
Överfamilj Bin
Apoidea
Familj Långtungebin
Apidae
Tribus Bombini
Släkte Humlor
Bombus
Vetenskapligt namn
§ Bombus
Auktor Latreille, 1802
Bombus ternarius, nordamerikansk art
Bombus ternarius, nordamerikansk art
Hitta fler artiklar om djur med

Humlor (Bombus) är ett släkte av insekter tillhörande familjen långtungebin (Apidae) inom överfamiljen bin (Apoidea).

Utbredning och systematik[redigera | redigera wikitext]

Det finns ungefär 250 beskrivna humlearter i världen. Det exakta antalet är dock svårt att ange på grund av oenighet bland forskarna om släktets taxonomi.[1]

De flesta humlor förekommer i Gamla världens norra, tempererade regioner, även om det finns en del arter i Sydamerika och Nya Zeeland (de senare är dock införda som pollinatörer)[2]. I varmare klimat finns de ofta i högläntare, svalare bergsregioner.[3] I Sydamerika finns dock ett mindre antal arter som även förekommer i tropiskt klimat, som exempelvis Amazonas.[4] Å andra sidan finns två arter, polarhumlan[5] och dess boparasit tundrahumlan[6], uteslutande i Arktis och angränsande områden.

Snylthumlor[redigera | redigera wikitext]

Snylthumlor (Psithyrus), även kallade gökhumlor, lever som boparasiter i humlebon. Ofta är de specialiserade att parasitera en viss, social humleart. Snylthumlorna betraktades länge som det egna släktet Psithyrus men kategoriseras idag som ett undersläkte inom släktet Bombus.[7]

Humlor i Sverige[redigera | redigera wikitext]

I Sverige finns 40 arter av humlor om man räknar in de nio arterna av snylthumlor. De vanligaste arterna i Sverige är ljus jordhumla (tidigare kallad lundhumla), hushumla, ljunghumla, ängshumla, trädgårdshumla och åkerhumla. Frukthumlan har påträffats i Sverige 1911, men arten kategoriseras numera som nationellt utdöd (RE) av Artdatabanken.[8] En av de senaste arterna är Semenovs humla, även känd som uralhumla och sedan länge en etablerad art i Finland, som etablerade sig i Sverige någon gång kring år 2010[9].

Anatomi och fysiologi[redigera | redigera wikitext]

Humlehonorna har liksom getingar och andra bin en gadd, som bildats av det omvandlade äggläggningsröret. Detta har helt förlorat sin ursprungliga funktion; hos drottningarna kommer ägget ut vid gaddens bas.[10] Gadden syns dock nästan inte på grund av den ludna bakkroppen. Den har inte några hullingar och kan därför användas flera gånger; humlan ska dock vara rejält uppretad innan den sticks. Giftet är mycket svagare än till exempel honungsbiets, och det känns mer som om humlan "bränns".

Honorna (inklusive arbetarna) har antenner med 12 leder, sex segment på ovansidan av bakkroppen (kallade tergiter; motsvarande segment på undersidan kallas sterniter), en skålformig pollenkorg på skenbenet (innersta leden) samt en gadd. Hanarna har 13-ledade antenner, stora ögon, saknar pollenkorg, har sju tergiter i stället för sex och saknar gadd. Bakkroppen är dessutom ofta spetsigare än honornas.[11]

Temperatur[redigera | redigera wikitext]

Humlor är i stånd att reglera sin kroppstemperatur genom att förbränna kolhydrater (socker från nektar). Det förefaller som åtminstone vissa arter även kan alstra värme genom att förbränna proteiner[12]. Aktiva humlor har en kroppstemperatur på över 30 till närmare 40 °C; vanligtvis nära det högre värdet.[13]

Ska humlan kunna flyga måste temperaturen i bröstpartiet vara över 30 °C. En nedkyld humla måste därför ägna tid åt att värma upp sig så att den kan flyga. Detta sker normalt genom att den vibrerar de stora vingmusklerna så att värme alstras. Vissa forskare anser att den även har förmåga att generera värme genom att direkt förbränna socker i muskulaturen utan någon fysisk muskelaktivitet med hjälp av enzymet fruktosbifosfatas, något som framför allt skall ske om en vilande humla blir störd och snabbt måste få upp temperaturen.[13]

Förmågan till värmealstring gör också att man kan se humlor flyga vid mycket låga temperaturer. På kalfjället är det inte ovanligt att se humledrottningar flyga i snöväder, med temperaturer runt noll grader.[14] När humlorna är inaktiva, sänker de "termostaten" och blir "växelvarma" och kroppstemperaturen anpassar sig till omgivningen.[13]

Flygförmåga[redigera | redigera wikitext]

En långlivad myt om humlor är att de enligt fysiska lagar inte borde kunna flyga, och att det är en gåta att de flyger ändå. Denna myt blev populär på 1930-talet när den berömde aerodynamikern och föreläsaren John McMasters återberättade en anekdot om en schweizisk aerodynamiker som vid en middagsbjudning gjorde några ungefärliga beräkningar, och konstaterade att enligt hans ekvationer så kunde inte humlor flyga.[15] Alltså, enligt vad dåtidens aerodynamiker kände till, i form av aerodynamikens grundlagar - så borde inte en humla kunna skapa tillräckligt med lyftkraft på grund av sina relativt små vingar, låga flyghastighet och tyngd. Men det är dock inget bevis på att de inte kan flyga, snarare ett bevis på att humlor inte kan glidflyga. I verkligheten karakteriseras humlans flykt av en oscillerande vinge, som mer påminner om ett helikopterblad, än en flygplansvinge. Utöver det skapar humlevingens form och rörelsemönster en luftvirvel precis ovanför vingen och den ger upphov till ökad lyftkraft.[16] Dessutom använder humlan liksom många andra insekter upplagrad energi vid generering av rörelse-energi som sedan släpps lös momentant. Energilagringen inför varje vingslag sker med hjälp av ett elastiskt ämne, kallat resilin, som är det mest elastiska ämne vetenskapen känner, mycket mer elastiskt än någon konstprodukt.

Humlans flygförmåga, liksom för många andra insekter, bygger på resilinets energilagrande förmåga i kombination med en klickmekanism i form av små hakar. Dessa fungerar som spärr för att inte släppa iväg energin innan en viss anspänning uppnåtts. Detta plötsliga utlösande av spänningen gör att vingen rör sig med en tvär, plötslig rörelse med hög effektivitet. Det kan jämföras med människans användning av pilbåge för att lagra energi och släppa iväg den med stor effektivitet. Klickmekanismen gäller för både upp- och nedslag av vingen.[17]

Humla full med pollen som den sprider mellan blommor (pollinering)
Humla som sänkt sin kroppstemperatur och sover.

Ekologi[redigera | redigera wikitext]

Humlorna är sociala bin med drottning, hane och arbetare. De sociala humlornas samhällen är vanligen ettåriga. I tropikerna kan emellertid blandade (delvis fleråriga) samhällsstrukturer förekomma.[4] Den övervintrande, befruktade honan bygger på våren ett bo, som ofta utgörs av ett övergivet mus- eller sorkbo, men som, beroende på art, kan anläggas på många olika platser. Honan fodrar ofta boet med gräs eller mossa. I detta bygger hon en stor vaxcell, där hon lägger sina ägg tillsammans med nektarblandat pollen som föda åt larverna. Denna första generation humlor, är alla arbetare (befruktningsodugliga honor) som i fortsättningen tar hand om de ägg drottningen lägger.

En humla med utsträckt tunga

På sensommaren kläcks även hanar och nya drottningar. Hanarna samlar inte pollen och nektar (annat än för omedelbar, egen konsumtion) utan brukar flyga patrulleringsflykter längs en ofta förutbestämd bana medan de avger feromoner på punkter i terrängen för att locka till sig parningsvilliga ungdrottningar.[11][18]

Snylthumlornas ekologi[redigera | redigera wikitext]

Snylthumlorna samlar inte pollen, och har därför inga pollenkorgar på bakbenen. De saknar arbetare, och drottningen tar över värdboet genom att (vanligtvis) döda den gamla drottningen. Hon kan också låta denna leva, men äta upp hennes ägg alltefter som de läggs och ersätta dem med sina egna.[19] Vissa snylthumlor låter dock en del av värdhumlornas ungar leva, troligtvis för att få fler arbetare som kan hjälpa till med uppfödningen. En del deltar även i uppfödningen av sin egen avkomma.[20] Värdhumlornas arbetare kontrolleras vanligen genom fysiskt våld.[19] Vissa arter, som till exempel åkersnylthumla, förefaller att även använda feromoner.[20] Snylthumlehonorna är anpassade till sin aggressiva livsstil genom tjockare kroppspansar, kraftigare gadd och större käkar.[19]

Föda och födosök[redigera | redigera wikitext]

Många humlor har längre tungor i förhållande till kroppstorleken än honungsbin. Det syns tydligt när sådana humlor besöker blommor, där honungsbina inte kommer åt nektarn, eftersom blomkalkarna är för djupa. Vissa korttungade humlearter kryper inte in i blomkalkarna på långpipiga blommor utan biter i stället hål i sidan på blomkalken.

Humlor flyger även på blommor där nektarns sockerhalt är relativt låg. Humlor är norra halvklotets viktigaste pollinerare; de besöker flest arter av blommande växter. Humlornas pollinering av klövervallar är av stor ekonomisk betydelse för jordbruket. Andra exempel är blåbär samt många av våra odlade bärbuskar och fruktträd.[21]. Sent på sommaren kan man ofta finna stora mängder döda humlor under lindar. Tidigare trodde man att det berodde på att vissa lindar skulle producera giftig nektar. Det som händer är dock att blommorna snabbt töms på nektar, men humlorna stannar ändå kvar på grund av den attraktiva doften och svälter till sist ihjäl. [22][23]

Status[redigera | redigera wikitext]

Ett stort antal humlearter har gått tillbaka kraftigt de senaste decennierna, både i Europa och Nordamerika. I en studie gjord 2007 i 11 europeiska länder konstaterades att mellan 1950 och 2000 13 arter hade dött ut i minst ett av länderna, av dem 4 i hela det undersökta området. I Nordamerika förefaller det som om den stora nedgångsperioden inträffade redan 1940 – 1960. Den främsta orsaken anges vara det moderna, högintensiva jordbruket med dess många monokulturer, speciellt ifråga om gräs, och nedgången på obrukad ängsmark. Detta har lett till en nedgång av blommande växter, som tjänar till föda för många bin. I Nordamerika har en liknande utveckling skett i samband med uppodlingen av Mellanvästerns prärie.[24]

Ett anmärkningsvärt undantag utgör Semenovs humla, som tydligt har expanderat från Östeuropa. den nådde Tyskland 1998, Slovakien 2011,[25], etablerade sig som sagt i Sverige som reproducerande art omkring 2010[9] och upptäcktes i Norge 2013[26].

Den ökade användningen av bekämpningsmedel i jordbruket har också lett till en nedgång av humlefaunan. Man vet att flera fall av omfattande dödfall hos honungsbin har rapporterats i samband med besprutning av rapsodlingar. Eftersom humledöd ute i naturen är svårare att konstatera har man inga säkra siffror rörande humlor, men den nära släktskapen mellan humlor och honungsbin gör det mycket troligt att humlor påverkas på samma sätt. Vissa ansträngningar att ta fram bekämpningsmedel med ett snävare effektspektrum har emellertid gjorts.[27]

Humlor (arter)[redigera | redigera wikitext]

Nedanstående tabell har ambitionen att lista alla förekommande arter. Märk dock att arternas taxonomiska status ändras hela tiden; nya arter kommer till, existerande arter delas upp eller slås ihop. Alla arter erkänns dessutom inte av alla auktoriteter.

Som huvudkälla för arterna har Catalogue of Life[28] använts. I några fall har andra källor utnyttjats; detta anges då med en fotnot vid det vetenskapliga namnet. Undersläktet är i regel källbelagt i artartiklarna; saknas sådana, har en fotnot till källan lagts till efter undersläktets namn i tabellen.

I tabellen nedan kan man välja om raderna ska vara sorterade systematiskt (efter undersläkte), efter svenskt namn, eller efter vetenskapligt namn.

"†" före namnet anger en fossil, utdöd humla.

Undersläkte Svenskt namn Vetenskapligt namn Utbredning
Alpigenobombus Bombus angustus[29] Taiwan
Alpigenobombus Bombus breviceps Centralasien
Alpigenobombus Bombus genalis Norra Indien, Bhutan, Burma, Tibet, sydvästra Kina.[30]
Alpigenobombus Bombus grahami Kina
Alpigenobombus Bombus kashmirensis Östasien
Alpigenobombus Bombus nobilis Indiska halvön, Östasien [31]
Alpigenobombus Tjuvhumla Bombus wurflenii Europa, Nordasien
Alpinobombus Alphumla Bombus alpinus Nordeuropa, Alperna
Alpinobombus Fjällhumla Bombus balteatus norra Skandinavien, västra USA (bergen), Kanada, östra Sibirien
Alpinobombus Tundrahumla Bombus hyperboreus norra Skandinavien, norra Ryssland, Alaska, Kanada, Arktis (påträffad på Grönland)
Alpinobombus Bombus neoboreus Nordamerika, Arktis [32]
Alpinobombus Polarhumla Bombus polaris Skandinaviska fjällkedjan, norra Ryssland, Alaska, Kanada, Arktis (inklusive östra Grönland)
Bombias Bombus auricomus Nordamerika
Bombias Bombus confusus Mellaneuropa, Sydeuropa
Bombias Bombus nevadensis Nordamerika
Bombus sensu stricto[33] Bombus affinis Nordamerika
Bombus sensu stricto Bombus anacolus Fossil; Shandong-provinsen i Kina
Bombus sensu stricto Skogsjordhumla Bombus cryptarum Europa, Turkiet, Sibirien
Bombus sensu stricto Bombus dilectus Fossil; Shandong-provinsen i Kina
Bombus sensu stricto Bombus franklini Nordamerika
Bombus sensu stricto Bombus hypocrita Japan, Korea [34]
Bombus sensu stricto Bombus ignitus Östasien
Bombus sensu stricto Ljus jordhumla Bombus lucorum Europa, Asien, Nordamerika
Bombus sensu stricto Kragjordhumla Bombus magnus Nordeuropa, Västeuropa
Bombus sensu stricto Bombus occidentalis Nordamerika
Bombus sensu stricto Bombus patagiatus Kina
Bombus sensu stricto Bombus proavus Fossil; Washington (delstat), USA
Bombus sensu stricto Bombus randeckensis Fossil; sydvästra Tyskland
Bombus sensu stricto Rallarjordhumla Bombus sporadicus Nordeuropa, Ryssland, Kina
Bombus sensu stricto Mörk jordhumla Bombus terrestris Europa, Västasien, Nordamerika
Bombus sensu stricto Bombus terricola Nordamerika
Bombus sensu stricto Bombus tunicatus Indiska halvön, södra Centralasien
Bombus sensu stricto Bombus vetustus Fossil; östra Ryssland
Cullumanobombus Bombus crotchii USA
Cullumanobombus Bombus baeri Västra Sydamerika [35]
Cullumanobombus Bombus brachycephalus Centralamerika [36]
Cullumanobombus Bombus coccineus Nordvästra Sydamerika[37]
Cullumanobombus Stäpphumla Bombus cullumanus Frankrike
Cullumanobombus Bombus ecuadorius Nordvästra Sydamerika [38]
Cullumanobombus Bombus fraternus Nordamerika
Cullumanobombus Bombus funebris Västra Sydamerika [39]
Cullomanobombus Bombus griseocollis Nordamerika
Cullumanobombus Bombus handlirschi Västra Sydamerika [40]
Cullumanobombus Bombus haueri Södra Nordamerika [41]
Cullumanobombus Bombus hortulanus Norra Sydamerika[42]
Cullumanobombus Bombus macgregori Centralamerika [43]
Cullumanobombus Bombus melaleucus Nordvästra Sydamerika [44]
Cullumanobombus Bombus morrisoni Västra Nordamerika
Cullumanobombus Bombus robustus Nordvästra Sydamerika [45]
Cullumanobombus Bombus rohweri Nordvästra Sydamerika [46]
Cullumanobombus Bombus rubicundus Centralamerika, norra Sydamerika [47]
Cullumanobombus Bombus rufocinctus Nordamerika
Cullumanobombus Semenovs humla Bombus semenoviellus Östra, centrala till södra Europa
Cullumanobombus Bombus tucumanus Västra Sydamerika [48]
Cullumanobombus Bombus unicus Östligaste Sibirien (Ryssland)
Cullumanobombus Bombus vogti Västra Sydamerika [49]
Kallobombus Brynhumla Bombus soroeensis Europa, Turkiet
Megabombus Bombus argillaceus Sydeuropa, Östeuropa, Balkan, USA
Megabombus Bombus bicoloratus Södra och centrala Kina
Megabombus Stormhattshumla Bombus consobrinus norra Skandinavien, Ungern, Ryssland, norra Asien
Megabombus Bombus czerskii Mellersta Östasien [50]
Megabombus Bombus diversus Japan, Korea [51]
Megabombus Bombus gerstaeckeri Sydeuropa, Mellaneuropa, östra Nordeuropa (inklusive Finland)
Megabombus Trädgårdshumla Bombus hortorum Europa, Turkiet, Kina, Nya Zeeland
Megabombus Bombus irisanensis Centralasien[52]
Megabombus Bombus koreanus Kina, Korea [53]
Megabombus Bombus kulingensis Kina[54]. Artens taxonomi är omstridd. Vissa forskare betraktar den som en synonym till Bombus bicoloratus[55].
Megabombus Bombus longipes Nordöstra och centrala Kina
Megabombus Bombus melanopoda Sumatra[56]
Megabombus Bombus portchinsky Sydvästasien
Megabombus Bombus reinigiellus[57] Sierra Nevada, Spanien. Vissa forskare betraktar detta taxon som en synonym till eller form av trädgårdshumla (Bombus hortorum)[55]
Megabombus Bombus religiosus Centralasien
Megabombus Fälthumla Bombus ruderatus Centraleuropa, Sydeuropa, Nordafrika, Nordvästasien
Megabombus Bombus saltuarius Norra Ryssland, Kina. Vissa forskare betraktar detta taxon som en form av Bombus tichenkoi.
Megabombus Bombus securus Centrala Kina[58]
Megabombus Bombus senex Sumatra[59]
Megabombus Bombus supremus Kina
Megabombus Bombus sushkini Nordasien, Centralasien. Artens taxonomiska ställning är omstridd; vissa auktoriteter betraktar den som en synonym till Bombus tichenkoi[55].
Megabombus Bombus tichenkoi nordöstra Ryssland[60]
Megabombus Bombus trifasciatus Östasien
Megabombus Bombus ussurensis Norra Östasien [61]
Melanobombus[62] Bombus alagesianus[62] Sydväst- och Centralasien. Taxonomin är omstridd; många forskare betraktar taxonet som en synonym till Bombus keriensis[63]
Melanobombus Bombus erzurumensis[64] Nordöstra Turkiet och norra Iran. Omstridd art; vissa forskare betraktar den endast som en form av Bombus sichelii.[65]
Melanobombus Bombus eximius Centralasien och Sydostasien
Melanobombus Bombus festivus Sydostasien
Melanobombus Bombus formosellus Taiwan[66]. Vissa forskare betraktar denna art som en synonym till Bombus miniatus[65].
Melanobombus Bombus friseanus Centralasien
Melanobombus Bombus incertus Väst- och Centralasien
Melanobombus Bombus keriensis Södra och centrala Asien
Melanobombus Bombus ladakhensis Indiska halvön, Östasien
Melanobombus Stenhumla Bombus lapidarius Europa, Turkiet
Melanobombus Bombus miniatus Indiska halvön [67]
Melanobombus Bombus pyrosoma Östasien
Melanobombus Bombus richardsiellus Tibet, Burma[68]
Melanobombus Bombus rufipes Sydöstasien [69]
Melanobombus Bombus rufofasciatus Östasien
Melanobombus Bombus semenovianus Asien
Melanobombus Bombus sichelii Mellaneuropa, Balkan
Melanobombus Bombus simillimus Indiska halvön
Melanobombus Bombus tanguticus Indiska halvön, södra Centralasien [70]
Mendacibombus Bombus avinoviellus Centralasien
Mendacibombus Bombus convexus Centralasien
Mendacibombus Bombus defector Centralasien, nordöstra Indien[71]
Mendacibombus Bombus handlirschianus Sydvästasien
Mendacibombus Bombus himalayanus Centralasien
Mendacibombus[72] Bombus makarjini Europa, Nordasien (utom Kina), Sydasien[73] Enligt vissa forskare bör individer av denna art fördelas mellan Bombus turkestanicus och Bombus mendax beroende på utseende[74]
Mendacibombus Bombus marussinus Centralasien
Mendacibombus Bombus mendax Mellaneuropa, Sydeuropa (bergen)
Mendacibombus Bombus superbus Kina, Nepal[75]
Mendacibombus Bombus turkestanicus Centralasien [76]
Mendacibombus Bombus waltoni Centralasien
Orientalibombus Bombus braccatus Kina (Sichuan)
Orientalibombus Bombus funerarius Centralasien
Orientalibombus Bombus haemorrhoidalis Centralasien, Sydostasien
Psithyrus Bombus ashtoni Nordamerika. Av vissa ansedd som varietet av jordsnylthumla. (Bombus bohemicus)[77]
Psithyrus Trädgårdssnylthumla Bombus barbutellus Sydeuropa, Centraleuropa, södra Nordeuropa, Mongoliet
Psithyrus Bombus bellardii Burma till södra och centrala Kina
Psithyrus Jordsnylthumla Bombus bohemicus Europa, Turkiet, mellersta Asien, norra Indien
Psithyrus Bombus branickii Centralasien, Indiska halvön
Psithyrus Åkersnylthumla Bombus campestris Europa, Turkiet, Kaukasien, Kirgizistan
Psithyrus Bombus chinensis Tibet, centrala Kina
Psithyrus Bombus citrinus Nordamerika
Psithyrus Bombus coreanus Korea[78]
Psithyrus Bombus cornutus Indiska halvön, Kina
Psithyrus Bombus expolitus Östra Tibet till Sichuan (egentliga Kina)
Psithyrus Bombus ferganicus Centralasien, Indiska halvön
Psithyrus Bombus fernaldae Nordamerika, Syd- och Mellaneuropa[79][80]
Psithyrus Lappsnylthumla Bombus flavidus Skandinaviska fjällkedjan, Alperna, bergsområden i norra Spanien och i Ryssland
Psithyrus Bombus guatemalensis Mellanamerika[81]. Vissa auktoriteter hävdar att taxonet tillsammans med Bombus intrudens, Bombus sololensis och Bombus mysticus skulle vara synonym till Bombus variabilis[82].
Psithyrus Bombus insularis Nordamerika
Psithyrus Bombus intrudens Nordamerika.[83] Vissa auktoriteter hävdar att taxonet tillsammans med Bombus guatemalensis, Bombus sololensis och Bombus mysticus skulle vara synonym till Bombus variabilis[82].
Psithyrus Bombus maxillosus Mellaneuropa, Sydeuropa. Arten betraktas av vissa forskare som en synonym till trädgårdssnylthumla (Bombus barbutellus).[82]
Psithyrus Bombus monozonus Taiwan
Psithyrus Bombus morawitzianus Centralasien
Psithyrus Bombus mysticus Mellanamerika[84]. Vissa auktoriteter hävdar att taxonet tillsammans med Bombus intrudens, Bombus guatemalensis och Bombus sololensis skulle vara synonym till Bombus variabilis[82].
Psithyrus Hussnylthumla Bombus norvegicus Europa, Ryssland (inklusive den asiatiska delen), Sydkorea, Japan
Psithyrus Bombus novus Indiska halvön
Psithyrus Bombus perezi Sydeuropa
Psithyrus Broksnylthumla Bombus quadricolor Europa, Turkiet
Psithyrus Stensnylthumla Bombus rupestris Europa, Turkiet
Psithyrus Bombus skorikovi Östasien
Psithyrus Bombus sololensis Mellanamerika[85]. Vissa auktoriteter hävdar att taxonet tillsammans med Bombus intrudens, Bombus guatemalensis och Bombus mysticus skulle vara synonym till Bombus variabilis[82].
Psithyrus Bombus suckleyi Västra Nordamerika
Psithyrus Ängssnylthumla Bombus sylvestris Europa, Turkiet, Kina, Sydkorea
Psithyrus Bombus tibetanus Östra Tibet, norra Kina
Psithyrus Bombus turneri Östasien
Psithyrus Bombus variabilis Nordamerika
Psithyrus Sydsnylthumla Bombus vestalis Sydeuropa, Centraleuropa, södra Nordeuropa
Pyrobombus Bombus abnormis Indien[86]
Pyrobombus Bombus ardens Korea, Japan
Pyrobombus Bombus avanus Burma, sydvästra Kina
Pyrobombus Bombus beaticola Nordöstra Ryssland, Japan[87]
Pyrobombus Bombus bifarius Nordamerika
Pyrobombus Bombus bimaculatus Nordamerika
Pyrobombus Bombus biroi Centralasien, Indiska halvön
Pyrobombus Bombus brodmannicus Sydeuropa, västligaste Asien
Pyrobombus Bombus caliginosus Västra Nordamerika
Pyrobombus Bombus centralis Västra Nordamerika
Pyrobombus Taigahumla Bombus cingulatus Nordeuropa, Ryssland
Pyrobombus Bombus ephippiatus Södra Nordamerika, Mellanamerika
Pyrobombus Bombus flavescens Sydostasien, Kina
Pyrobombus Bombus flavifrons Nordamerika
Pyrobombus Bombus frigidus västra USA
Pyrobombus Bombus haematurus Mellaneuropa, Balkan
Pyrobombus Bombus huntii Nordamerika
Pyrobombus Hushumla Bombus hypnorum Nordeuropa, Centraleuropa, Asien
Pyrobombus Bombus impatiens Nordamerika
Pyrobombus[88] Bombus infirmus Himalaya, Sydöstasien
Pyrobombus Bombus infrequens Burma, centrala Kina
Pyrobombus Ljunghumla Bombus jonellus Europa, Ryssland, norra Nordamerika
Pyrobombus Bombus kotzschi[88] Afghanistan[89]
Pyrobombus Lapphumla Bombus lapponicus Norra Skandinavien, isolerade förekomster i Sydeuropa, norra Ryssland, norra Kina, norra Nordamerika
Pyrobombus Bombus lemniscatus Östasien
Pyrobombus Bombus lepidus Indiska halvön, Östasien
Pyrobombus Bombus luteipes Östasien [90]
Pyrobombus Bombus melanopygus Nordamerika
Pyrobombus Bombus mirus Tibet, norra Indien[91]
Pyrobombus Bombus mixtus Amerika
Pyrobombus Bombus modestus Central- och Östasien
Pyrobombus Berghumla Bombus monticola Europa (bergstrakter)
Pyrobombus Bombus oceanicus Sachalin, Hokkaido[92]
Pyrobombus Bombus parthenius Indiska halvön, Kina [93]
Pyrobombus Bombus perplexus Nordamerika
Pyrobombus Bombus picipes Kina
Pyrobombus[88] Bombus pleuralis Kanada, Alaska[94] Taxonomin omstridd. Giltlig art enligt ITIS, synonym till Bombus flavifrons enligt Ohio State University
Pyrobombus Ängshumla Bombus pratorum Europa, Turkiet
Pyrobombus Bombus pressus Nepal, Indien[95]
Pyrobombus Bombus pyrenaeus Mellaneuropa, Östeuropa, Balkan
Pyrobombus Bombus rotundiceps Östasien [96]
Pyrobombus Bombus sandersoni Nordamerika
Pyrobombus Bombus sitkensis Västra Nordamerika
Pyrobombus Bombus sonani Taiwan[97]
Pyrobombus Bombus subtypicus Indiska halvön, Centralasien
Pyrobombus Bombus sylvicola Nordamerika
Pyrobombus Bombus ternarius Nordamerika
Pyrobombus Bombus vagans Nordamerika
Pyrobombus Bombus vandykei Västra USA
Pyrobombus Bombus wilmattae Södra Mexiko[98]
Pyrobombus Bombus vosnesenskii Västra Nordamerika
Pyrobombus[88] Bombus wangae Kina
Sibiricobombus Bombus asiaticus Centralasien, Indiska halvön
Sibiricobombus Bombus morawitzi Central- och Östasien [99]
Sibiricobombus Bombus niveatus Sydvästasien
Sibiricobombus Bombus oberti Indiska halvön, Centralasien
Sibiricobombus Bombus obtusus Afghanistan [100]
Sibiricobombus Bombus sibiricus Indiska halvön, Centralasien, Sibirien [101]
Sibiricobombus Bombus sulfureus Sydvästasien
Subterraneobombus Bombus amurensis Ryssland (Amur)[102]
Subterraneobombus Bombus appositus Västra Nordamerika
Subterraneobombus Bombus borealis Nordamerika
Subterraneobombus Bombus difficillimus Centralasien och sydöstra Europa. Vissa auktoriteter betraktar detta taxon som en varietet av Bombus melanurus.[77]
Subterraneobombus Klöverhumla Bombus distinguendus Nordeuropa, Mellaneuropa, Nordasien
Subterraneobombus Bombus fedtschenkoi Centralasien[103]
Subterraneobombus Bombus fragrans Östeuropa, Turkiet, Kina
Subterraneobombus Bombus melanurus Asien
Subterraneobombus Bombus mongolensis[77] Mongoliet[104]
Subterraneobombus Bombus personatus Centralasien
Subterraneobombus Vallhumla Bombus subterraneus Europa, Turkiet, Kina, Nya Zeeland
Subterraneobombus Bombus tschitscherini[77] Centralasien [105] Vissa auktoriteter betraktar detta taxon som en varietet av Bombus melanurus.[77]
Thoracobombus Bombus anachoreta Norra Kina, Korea, Japan [106]
Thoracobombus Bombus armeniacus Östeuropa, Västasien, Centralasien
Thoracobombus[107] Bombus atratus Sydamerika
Thoracobombus Bombus atripes Centrala Östasien
Thoracobombus Bombus bellicosus Centrala Sydamerika
Thoracobombus Bombus brasiliensis Brasilien, Paraguay, Argentina
Thoracobombus Bombus brevivillus Nordöstra Sydamerika [108]
Thoracobombus Bombus californicus Västra Nordamerika
Thoracobombus Bombus deuteronymus Kina, Nordostasien [109]
Thoracobombus Bombus dahlbomii Sydvästra Sydamerika [110]
Thoracobombus Bombus digressus Guatemala, Costa Rica[111]
Thoracobombus Bombus diligens Mellanamerika [112]
Thoracobombus Bombus excellens Nordvästra Sydamerika [113]
Thoracobombus Bombus exil Östasien[114]
Thoracobombus Bombus fervidus Nordamerika
Thoracobombus Bombus filchnerae Centralasien
Thoracobombus[107] Bombus hedini Kina
Thoracobombus Bombus honshuensis Japan [115]
Thoracobombus Backhumla Bombus humilis Europa, Turkiet
Thoracobombus Bombus imitator Kina
Thoracobombus Bombus impetuosus Centralasien
Thoracobombus Bombus inexspectatus Alperna, nordvästra Spanien
Thoracobombus Bombus laesus Syd-, Central- och Östeuropa, Västasien, Sibirien
Thoracobombus Bombus medius Södra Nordamerika, Centralamerika [116]
Thoracobombus Bombus mesomelas Mellaneuropa, Sydeuropa (bergen)
Thoracobombus Bombus mexicanus Södra Nordamerika, Centralamerika
Thoracobombus Bombus mlokosievitzii Balkan, Sydvästasien
Thoracobombus Bombus morio Sydamerika [117]
Thoracobombus Bombus mucidus Mellaneuropa, Sydeuropa (bergen)
Thoracobombus Mosshumla Bombus muscorum Europa, Asien
Thoracobombus Bombus opifex Sydamerika [118]
Thoracobombus Bombus opulentus Nordostkina, Korea [119]
Thoracobombus Åkerhumla Bombus pascuorum Europa, Turkiet
Thoracobombus Bombus pensylvanicus Nordamerika
Thoracobombus Bombus persicus Västasien
Thoracobombus Frukthumla Bombus pomorum Centraleuropa, Östeuropa
Thoracobombus Bombus pseudobaicalensis Östasien [120]
Thoracobombus Bombus pullatus Centralamerika, norra Sydamerika [121]
Thoracobombus Bombus remotus Centralasien
Thoracobombus Bombus rubriventris Brasilien[122]
Thoracobombus Gräshumla Bombus ruderarius Europa, Turkiet
Thoracobombus Bombus schrencki Östeuropa, Nord- och Centralasien [123]
Thoracobombus Bombus sonorus Nordamerika. Taxonet är omdebatterat och anses av vissa auktoriteter vara en synonym till Bombus pennsylvanicus.[107]
Thoracobombus Bombus steindachneri Mexiko.[124] Vissa auktoriteter betraktar detta taxon som en synonym till Bombus medius[107].
Thoracobombus Haghumla Bombus sylvarum Europa, Turkiet, Kazakstan
Thoracobombus Bombus transversalis Sydamerika [125]
Thoracobombus Bombus tricornis Östasien [126]
Thoracobombus Bombus trinominatus Södra Mexiko[127]
Thoracobombus Bombus weisi Södra Nordamerika, Centralamerika [128]
Thoracobombus Bombus velox Europa och Nordasien utom Kina[129]
Thoracobombus Sandhumla Bombus veteranus Nordeuropa, Centraleuropa, Kazakstan, Mongoliet
Thoracobombus Bombus zonatus Södra Östeuropa, Ryssland, Turkiet, Iran

Referenser[redigera | redigera wikitext]

  1. ^ ”Bombus Latreille – Bumblebees; Humble bees” (på engelska). Discover Life. http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Bombus. Läst 2010-11-05. 
  2. ^ humlorNationalencyklopedin, webbupplagan
  3. ^ ”Bombus: Introduction” (på engelska). Natural History Museum, London. 2010. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/introduction.html. Läst 2010-03-29. 
  4. ^ [a b] Michener, Charles D.: The Bees of the World sid. 764-765
  5. ^ Discover Life (utbredningskarta) Bombus polaris Läst den 21 oktober 2014
  6. ^ Discover Life (utbredningskarta) Bombus hyperboreus Läst den 21 oktober 2014
  7. ^ Nationalencyklopedin, CD-upplagan 2000 Snylthumlor
  8. ^ Björn Cederberg (2006). ”Bombus pomorum Frukthumla”. Artdatabankens faktablad. Sveriges Lantbruksuniversitet. http://www.artfakta.se/Artfaktablad/Bombus_Pomorum_103264.pdf. Läst 2011-11-12. 
  9. ^ [a b] Oskar Kindvall (6 september 2012). Bombus semenoviellus. Dyntaxa. Artdatabanken. https://www.dyntaxa.se/Taxon/Info/6000029. Läst 19 mars 2014. 
  10. ^ Carl H. Lindroth Biologi 7 – Entomologi sid. 159 Almqvist & Wiksell/Gebers Förlag AB, Stockholm 1967
  11. ^ [a b] G. Holmström 2007 Humlor – Alla Sveriges arter ISBN 978-91-7139-776-8
  12. ^ Mapalad & al. (2008-07-16). ”Wasps And Bumble Bees Heat Up, Fly Faster With Protein-Rich Food” (på engelska). Science Daily. http://www.sciencedaily.com/releases/2008/07/080710170541.htm. Läst 2012-10-14. 
  13. ^ [a b c] Goulson, Dave: Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation sid 13-15
  14. ^ Detta avsnitt är en översättning från norska Wikipedia (bokmål).
  15. ^ den engelskspråkiga versionen av wikpedia om humlor
  16. ^ Bomphrey, Richard James et al.: Smoke visualization of free-flying bumblebees indicates independent leading-edge vortices on each wing pair, Experiments in Fluids, Volume 46, Number 5 / May, 2009, Pages 811-821
  17. ^ Tweedie, Michael: Insekter, en introduktion till insekternas biologi, Bonniers, Stockholm 1979
  18. ^ Nationalencyklopedin, CD-upplagan 2000 Humlor
  19. ^ [a b c] Goulson, Dave: Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation sid 77-78
  20. ^ [a b] Benton, Ted (2006). Bumblebees. London: HarperCollins. Sid. 118-119. ISBN 0-00-717451-9 
  21. ^ Mats Ottosson, Åsa Ottosson (red) (2010) Vem ska bort? Naturskyddsföreningen. ISBN 978-91-558-0039-0.
  22. ^ ”Hummelsterben unter den Linden” (på tyska). 2010. http://www.hummelfreund.com/alles-%C3%BCber-die-hummel/hummelsterben-unter-den-linden/. Läst 2012-08-02. 
  23. ^ ”Lindar humlorna till döden”. 2012. http://nwt.se/karlstad/article1146709.ece. Läst 2012-08-02. 
  24. ^ Goulson, Dave: Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation sid 177-182
  25. ^ Pierre Rasmont (2013-12-09). ”Atlas Hymenoptera” (på engelska). Atlas Hymenoptera. Université de Mons. http://www.zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/page.asp?id=169. Läst 19 mars 2014. 
  26. ^ ”Ny humleart funnet i Norge” (på norska). Norsk institutt for naturforskning. 2013-06-12. http://www.nina.no/Aktuelt/Artikkel/tabid/945/ArticleId/2165/Default.aspx. Läst 2014-03-19. 
  27. ^ Goulson, Dave: Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation sid 186-187
  28. ^ About the Catalogue of Life Läst 9 januari 2015
  29. ^ Alpigenobombus (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/ag.html. Läst 4 januari 2015. 
  30. ^ An Annotated Catalogue of the Bee Species of the Indian Region 2003-09-26 Dr. Rajiv K. Gupta Jai Narain Vyas University
  31. ^ Bombus nobilis Discover Life
  32. ^ Bombus neoboreus Discover Life
  33. ^ Bombus in the strict sense” (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/bo.html. Läst 9 januari 2015. 
  34. ^ Bombus hypocrita Discover Life
  35. ^ Bombus baeri Discover Life
  36. ^ Bombus brachycephalus Discover Life
  37. ^ Bombus coccineus Discover Life
  38. ^ Bombus ecuadorius Discover Life
  39. ^ Bombus funebris Discover Life
  40. ^ Bombus handlirschi Discover Life
  41. ^ Bombus haueri Discover Life
  42. ^ Bombus hortulanus Discover Life
  43. ^ Bombus macgregori Discover Life
  44. ^ Bombus melaleucus Discover Life
  45. ^ Bombus robustus Discover Life
  46. ^ Bombus rohweri Discover Life
  47. ^ Bombus rubicundus Discover Life
  48. ^ Bombus tucumanus Discover Life
  49. ^ Bombus vogti Discover Life
  50. ^ Bombus czerskii Discover Life
  51. ^ Bombus diversus Discover Life
  52. ^ Bombus irisanensis Discover Life
  53. ^ Bombus koreanus Discover Life
  54. ^ Bombus kulingensis Discover Life
  55. ^ [a b c] ”Bombus” (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/mg.html. Läst 21 januari 2015. 
  56. ^ Bombus melanopoda Discover Life
  57. ^ Källa till artstatus: Cederberg, B., Michez, D., Nieto, A., Radchenko, V., Rasmont, P. & Roberts, S. 2012 Bombus reinigiellus Från: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2 <www.iucnredlist.org>. Läst 9 januari 2015.
  58. ^ Bombus securus Discover Life
  59. ^ Bombus senex Discover Life
  60. ^ Bombus tichenkoi Discover Life
  61. ^ Bombus ussurensis Discover Life
  62. ^ [a b] Källa till art- och underartstatus: Pierre Rasmont, A. Murat Aytekin, Osman Kaftanoglu & Didier Flagothier. Bombus (Melanobombus) alagesianus Reinig, 1930” (på engelska). Atlas Hymenoptera. Université de Mons, Belgien. http://www.zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/pagetaxon.asp?tx_id=1296. Läst 10 januari 2015. 
  63. ^ S. A. Cameron, H. M. Hines & P. H. Williams (2007). ”A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Bombus)” (på engelska) (PDF, 381 kB). Biological Journal of the Linnean Society (91): sid. 20. http://www.life.illinois.edu/scameron/pdfs/bij_784.pdf. Läst 12 januari 2015. 
  64. ^ Källa till artstatus: Pierre Rasmont & Stéphanie Iserbyt. Bombus (Melanobombus) erzurumensis (Özbek, 1990)” (på engelska). Atlas Hymenoptera. Université de Mons, Belgien. http://zoologie.umh.ac.be/hymenoptera/pagetaxon.asp?tx_id=3068. Läst 9 januari 2015. 
  65. ^ [a b] Melanobombus (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/ml.html. Läst 9 januari 2015. 
  66. ^ Bombus formosellus Discover Life
  67. ^ Bombus miniatus Discover Life
  68. ^ Bombus richardsiellus Discover Life
  69. ^ Bombus rufipes Discover Life
  70. ^ Bombus tanguticus Discover Life
  71. ^ Bombus defector Discover Life
  72. ^ Paul H. Williams (2011). ”Bumblebees Collected by the Kyushu University Expeditions to Central Asia (Hymenoptera, Apidae, Genus Bombus)” (på engelska) (PDF, 486 kb). Esakia "50": sid. 1. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/Williams11_KUE.pdf. Läst 11 januari 2015. 
  73. ^ Bombus makarjini Skorikov, 1910 ITIS
  74. ^ Paul H. Williams utgivare=Natural History Museum, London (2011). ”Bumblebees collected by the Kyushu University Expeditions to Central Asia (Hymenoptera, Apidae, genus Bombus)” (på engelska) (PDF (486 kB)). sid. 1–2. doi:10.1017/S1477200008002843. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/Williams11_KUE.pdf. Läst 23 januari 2015. 
  75. ^ Bombus superbus Discover Life
  76. ^ Bombus turkestanicus Discover Life
  77. ^ [a b c d e] Subterranobombus (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/st.html. Läst 7 januari 2015. 
  78. ^ Bombus coreanus Discover Life
  79. ^ Map of Bombus fernaldae Discover Life
  80. ^ Bombus fernaldae Encyclopedia of Life Läst 4 januari 2015
  81. ^ Bombus guatemalensis Cockerell, 1912 ITIS
  82. ^ [a b c d e] Psithyrus (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/ps.html. Läst 13 januari 2015. 
  83. ^ [http://www.discoverlife.org/mp/20m?kind=Bombus+intrudens Map of Bombus intrudens Discover Life
  84. ^ Bombus mysticus Frison, 1925 ITIS
  85. ^ Bombus sololensis Franklin, 1913 ITIS
  86. ^ Bombus abnormis Discover Life
  87. ^ Bombus beaticola Discover Life
  88. ^ [a b c d] Pyrobombus (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/pr.html. Läst 10 januari 2015. 
  89. ^ Bombus kotzschi Discover Life
  90. ^ Bombus luteipes Discover Life
  91. ^ Bombus mirus Discover Life
  92. ^ Bombus oceanicus Discover Life
  93. ^ Bombus parthenius Discover Life
  94. ^ Bombus pleuralis Discover Life
  95. ^ Bombus pressus Discover Life
  96. ^ Bombus rotundiceps Discover Life
  97. ^ Bombus sonani Discover Life
  98. ^ Bombus wilmattae Discover Life
  99. ^ Bombus morawitzi Discover Life
  100. ^ Bombus obtusus Discover Life
  101. ^ Bombus sibiricus Discover Life
  102. ^ Bombus amurensis Discover Life
  103. ^ Bombus fedtschenkoi Discover Life
  104. ^ Bombus mongolensis Discover Life
  105. ^ Bombus tschitscherini Discover Life
  106. ^ Bombus anachoreta Discover Life
  107. ^ [a b c d] Bombus in the strict sense” (på engelska). Natural History Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/bo.html. Läst 10 januari 2015. 
  108. ^ Bombus brevivillus Discover Life
  109. ^ Bombus deuteronymus Discover Life
  110. ^ Bombus dahlbomii Discover Life
  111. ^ Bombus digressus Discover Life
  112. ^ Bombus diligens Discover Life
  113. ^ Bombus excellens Discover Life
  114. ^ Bombus exil Discover Life
  115. ^ Bombus honshuensis Discover Life
  116. ^ Bombus medius Discover Life
  117. ^ Bombus morio Discover Life
  118. ^ Bombus opifex Discover Life
  119. ^ Bombus opulentus Discover Life
  120. ^ Bombus pseudobaicalensis Discover Life
  121. ^ Bombus pullatus Discover Life
  122. ^ Bombus rubriventris Discover Life
  123. ^ Bombus schrencki Discover Life
  124. ^ Map of Bombus steindachneri Discover Life. Läst 30 januari 2015.
  125. ^ Bombus transversalis Discover Life
  126. ^ Bombus tricornis Discover Life
  127. ^ Bombus trinominatus Discover Life
  128. ^ Bombus weisi Discover Life
  129. ^ Bombus velox Skorikov, 1914 ITIS

Bokkällor[redigera | redigera wikitext]

  • Goulson, Dave (2010). Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-955307-5 
  • Michener, Charles D. (2000). The Bees of the World. Baltimore, USA: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6133-0 

Externa länkar[redigera | redigera wikitext]